Page 31 - 《中国药科大学学报》2026年第2期
P. 31
第 57 卷第 2 期 黄昕欣，等：RNA 可变剪接机制及其在肿瘤治疗中的研究进展 157
表 1 U2 型和 U12 型剪接体的组成及功能
组成成分 功 能
U2型 snRNP U1 snRNP 包含U1 snRNA和一组U1特异性蛋白质，主要负责识别前体mRNA中的5' 剪接位点
主要剪接体
U2 snRNP 包含U2 snRNA和相关蛋白质，识别并结合到分支位点（BPs）
U4 snRNP 包含U4 snRNA，与U6 snRNP一起参与形成B复合物
U5 snRNP 包含U5 snRNA，参与两次转酯反应，帮助去除内含子并连接外显子
U6 snRNP 包含U6 snRNA，与U2 snRNP一起结合在5' 剪接位点，参与形成B复合物
非snRNP剪接因子 SF1 识别内含子中的分支点
U2AF 由大（hU2AF65）和小（hU2AF35）亚基组成的异二聚体，识别3' 剪接位点
SF3a/SF3b 辅助因子，参与U2 snRNP的稳定结合和剪接体的组装
Prp5 一种RNA解旋酶，促进预剪接体的构象变化
Prp28 ATP酶/解旋酶，参与U1 snRNP的解离和U6 snRNA的结合
其他辅助因子 由GTPases介导 如Arx1，参与剪接体的组装和重排
Lsm蛋白 如Lsm2-8，参与剪接体的组装和RNA的稳定
Csm蛋白 如Cus1，参与剪接体的组装和剪接反应的催化
U12型 snRNP U11 snRNP 包含U11 snRNA和五种U11特异性蛋白（20K、25K、35K、48K和59K）
次要剪接体
U12 snRNP 包含U12 snRNA和一组特定的蛋白质，识别U12型内含子的分支点序列
U4atac/U6atac. 包括U4atac/U6atac.U5 tri-snRNP与前体mRNA的结合、与其他snRNPs的相互作
U5 tri-snRNP 用以及催化剪接反应
非snRNP剪接因子 SCNM1/CRIPT U12 snRNP的特有组分，参与识别和稳定内含子上的剪接位点
RBM48/ARMC7 形成复合物，结合在U6atac snRNA的5' 末端
PPIL2蛋白 深入次要剪接体的活性位点，与U5 snRNA有直接的相互作用
其他辅助因子 由GTPases介导 如Arx1，参与剪接体的组装和重排
U1
E1 E2 U5
5’ss 3’ss
5’Exon 3’Exon U6
E1 GU A AG E2 剪接后的mRNA U4
5’Exon BPs 3’Exon +
前体mRNA p U2
A OH
Lariat RNA U1 U2AF
U5
SF1 U2AF U6
U2 U4
U1 U1 U2 U2AF
E1 GU A AG E2 E1 GU A AG E2
5’Exon BPs 3’Exon 5’Exon BPs 3’Exon
前体复合物B
SF1
U4 U6
U5
U2
U1 U2AF U1 U2 U2AF
E1 GU A AG E2 E1 GU A AG E2
5’Exon BPs 3’Exon 5’Exon BPs 3’Exon
复合物A
图 2 剪接体的剪接过程。U1、U2、U5 snRNP 识别剪接位点，组装形成活性剪接体。两次转酯反应完成 5' 剪切、套索形成、3' 剪切及外显
子连接，生成成熟 mRNA 并切除内含子
