Page 70 - 《水产学报》2025年第11期

苏金枝，等
小体显著增加。并且囊泡很少将大脂滴整个吞
噬掉，而是将其分解成较小的脂滴后碎片吞噬，
在自噬小体内容物中清晰地看到小块不规则脂
滴，此发现与 Martinez-Lopez 等 [31] 研究结果一
致。这是由于脂滴、囊泡结构的自噬小体和溶
酶体的大小差异，脂滴的直径较大，而自噬小
体和溶酶体较小，因此自噬体组装可能发生在
脂滴表面，并且在表面产生限制膜逐步密封将
脂滴的一部分吞噬，用于溶酶体靶向 。从而
在显微镜下能看到像被分割一样的表面不规则
的脂滴。自噬小体吞噬大脂滴的一部分或小脂
滴将其运送给溶酶体，形成自噬溶酶体。在溶
酶体内，酸性脂肪酶将甘油三酯降解为脂肪酸
[33]
和甘油 ，证明自噬可以快速大量消除细胞脂
质储存，维持肝细胞内脂质稳态，有效预防赤
点石斑鱼肝脏脂质累积后期可能发展为脂肪肝。
线粒体是真核细胞中能量生产、活性氧产
生等细胞功能的动力源 [34] 。细胞内约
ROS 来源于线粒体，在低水平下
细胞信号传导中起作用，但在高水平下，ROS
引起氧化损伤，线粒体会出现结构异常和损
[35]
伤 。本研究发现对照组出现少量线粒体肿胀、
空泡和破裂，AST800 组线粒体数量增多且结构
异常的线粒体减少，这可能是虾青素诱导自噬
的结果，由于自噬可以选择性地清除受损细胞
器，尤其是线粒体，从而防止线粒体损伤引起
[36]
的氧化应激和坏死细胞死亡 。尽管虾青素能
促进肝细胞中线粒体自噬，清除结构异常的线
粒体，但肝细胞中还是存在这种线粒体，说明
受损线粒体的自噬，连同融合、裂变和线粒体
生物发生或更新，似乎对细胞器的质量和数量
控制至关重要，有助于保持能量平衡、维持整
[34]
体细胞功能和活力 。有研究也表明在培养的
肝细胞中，尽管线粒体经历了裂变、融合或线
粒体自噬，但总的 mtDNA/核 DNA 比率保持不
[37]
变，符合线粒体动力学 。
内质网是蛋白质折叠和成熟的主要部位，
过度未折叠或错误折叠蛋白质的积累可导致内
质网应激 。研究表明，内质网与自噬之间有
[38]
着密切的关系，显微镜下能清晰地看到，自噬
小体周围存在大量内质网，原因可能是自噬小
体的从头合成需要多种来源的膜结构参与，包
括内质网、高尔基体和线粒体等 。内质网与
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水产学报, 2025, 49(11): 119606
自噬之间相互调节和相互作用，在调节肝细胞
功能和细胞内稳态中发挥作用。综上所述，这
些发现表明，诱导自噬可能是虾青素调节肝脏
脂质代谢、线粒体损伤和减轻氧化应激的关键
机制。但是本研究使用透射电镜观察赤点石斑
鱼体内自噬水平的方法较单一，后续会结合免
疫组化分析虾青素对机体自噬活性的影响，同
时检测赤点石斑鱼肝脏中自噬相关蛋白和基因
的表达水平，进一步探讨细胞自噬调节脂质代
[32]
谢的相关机制。
3.3 饲料中虾青素对赤点石斑鱼肠上皮细胞结
构和自噬的影响
肠道是鱼体内的消化器官，组织结构可分
为四层：黏膜层、黏膜下层、肌层和浆膜层 。
[40]
黏膜层是肠道的第一道防线，保护细胞免受肠
[41]
道细菌、其代谢物或食物抗原的接触和刺激 。
黏膜层上皮细胞由单层吸收型柱状细胞组成，
90% 的
[42]
在柱状细胞之间穿插着分泌型杯状细胞 。显
ROS 被认为在
微镜下观察到 AST800 组上皮细胞游离面自噬
小体显著增加。研究表明自噬可能通过缓解内
质网应激间接促进黏液分泌。杯状细胞分泌的
黏液数量受到内质网应激水平的限制，自噬的
激活通过降解未折叠或错误折叠蛋白质来减少
[43]
内质网应激，从而允许适当的黏液分泌 。因
此，自噬通过促进肠上皮细胞的正常分泌，对
维持肠屏障至关重要。微绒毛是肠上皮细胞为
了有效促进消化和营养运输，同时为肠黏膜提
供保护屏障而延伸出的指状突起，与无细胞器
结构的终末网在顶端表面形成刷状缘 。目前
[44]
研究表明，微绒毛通过微绒毛间黏连复合体
(IMAC) 相互连接，这种蛋白复合体位于微绒毛
的顶端负责刷状缘的组织结构 。AST800 组赤
[45]
点石斑鱼的柱状上皮细胞超微结构显示微绒毛
更加密集，猜测虾青素介导的某种信号通路能
调控 IMAC 调节微绒毛的密集程度。总之，更
加紧密排列的微绒毛可以更有效地防止细菌等
有害物质进入上皮细胞，有利于促进肠道屏功能。
肠上皮细胞间连接方式有紧密连接、缝隙
连接和黏附连接 。在肠上皮细胞游离端外侧
[46]
膜交界处观察到了紧密连接和黏附连接。紧密
连接结构由紧密连接蛋白复合物构成，起着维
持肠道屏障功能和细胞旁通透性的作用 。这
[47]
[39]
种结构的长度增加可以加强上皮细胞之间的沟
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