Page 50 - 《水产学报》2025年第10期
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于莺曼，等                                                                水产学报, 2025, 49(10): 109604

              提高湘云鲫       (Carassius auratus) 的摄食量和增重          酶的活性 。这些研究提示草酰乙酸可能通过
                                                                       [17]
                                [5]
              率，降低饲料系数 ；饲料中添加肌酸或琥珀                             其上下游代谢产物影响养殖动物的生长性能和
              酸可提高大口黑鲈增重率和蛋白质沉积率，缓                             代谢状态；然而，草酰乙酸在水产养殖动物中
              解高糖饲料引起的氧化应激，减少肝脏脂质异                             的生理功能目前尚未见相关报道。
                      [6]
              常 积 累 。 草 酰 乙 酸       (Oxaloacetic acid, OAA)，       大口黑鲈具有肉质鲜美、生长迅速、抗病
              又称   2-酮丁二酸，是一种分子量为               130  的四碳       力强的特点，根据《2024           中国渔业统计年鉴》
              二元酮酸，且是三羧酸循环                (Tricarboxylic Acid  显示，2023    年我国大口黑鲈养殖总产量达                88.8
              Cycle, TCA) 起始步骤的反应底物 。草酰乙酸                      万  t，已成为我国重要的经济养殖品种之一 。
                                              [7]
                                                                                                        [18]
              除了可以进入        TCA  循环为机体提供能量外，还                  随着集约化养殖模式的推广，养殖密度过高、
              是多种代谢途径交叉点上的重要代谢中间体，                             过度投喂、水质恶化等问题显著加剧了大口黑
              包括糖异生、尿素循环和氨基酸代谢等                    [8-10] 。在   鲈肝胆综合征等营养性疾病的发生风险，严重
              细胞质中，草酰乙酸可以还原为苹果酸，同时                             降低了大口黑鲈的生长性能和肌肉品质                      [19-22] 。
              将还原型烟酰胺腺嘌呤二核苷酸                  (Nicotinamide    功能性饲料添加剂的开发已成为解决水产养殖
              Adenine Dinucleotide, NADH) 氧化为烟酰胺腺嘌             动物营养性代谢紊乱相关疾病及肌肉品质下降
              呤二核苷酸       (Nicotinamide Adenine Dinucleotide,  的有效措施之一。目前，尚未见水产饲料中添
              NAD )，刺激糖酵解通量，为线粒体的能量代                           加草酰乙酸的相关报道，但有研究发现，饲料
                   +
              谢提供碳骨架。研究发现，小鼠腹腔注射草酰                             中添加    1%  草酰乙酸能够促进小鼠对糖和脂肪
                                                                       [13]
              乙酸可以上调过氧化物酶体增殖物激活受体                        γ     酸的利用 。我们前期在罗非鱼中的研究发现，
              共激活因子       1α(PGC1α) 的  mRNA  表达水平和蛋            饲料中添加      4% 的柠檬酸      (OAA  的代谢产物) 导
                                                                                              [23]
                                                    [10]
              白质入核，从而促进线粒体的生物发生 ，并                             致鱼类出现高血糖和胰岛素抵抗 。因此，在
              参与调控线粒体复合酶             II 的活性而影响电子传              本研究中，以大口黑鲈为研究对象，设置                    0.5%、
              递链的氧化磷酸化水平             [11-12] 。研究还发现，草          1%  和  2% 3  个浓度梯度的      OAA  添加量，以探
              酰乙酸能够通过激活小鼠蛋白激酶                   B(Akt) 介导      究饲料中添加草酰乙酸对大口黑鲈生长性能、
              胰岛素信号通路的调控 。这些研究表明，草                             糖脂代谢和肌纤维生长发育的影响，为水产养
                                    [10]
              酰乙酸在机体能量代谢调控中发挥重要作用。                             殖动物功能性饲料添加剂的开发提供科学依据。

              此外，研究还发现，饲料中添加草酰乙酸能够
              通过激活      JNK  炎症信号通路和上调          UCP2  蛋白       1    材料与方法

              表达，促进小鼠对糖类和脂肪酸的利用，降低
                                                               1.1    实验饲料
              肌糖原含量，从而调节小鼠的肌肉运动能力 ；
                                                       [13]
              草酰乙酸在骨骼肌中积累，能够通过                      NADH/          以进口鱼粉、鸡肉粉、豆粕为蛋白源，以
              NAD⁺循环影响       TCA  循环流量，促进骨骼肌中                  豆油和鱼油为脂肪源，面粉和木薯淀粉为主要
              的糖原消耗 。这些研究表明，草酰乙酸在肌                             糖源配制基础饲料         (表  1)。分别在基础饲料中添
                         [14]
              肉能量代谢及运动功能调控中发挥重要调控作                             加  0、5、10   和  20 g/kg  的  OAA，分别命名为
              用。基于草酰乙酸的重要作用，其具有绿色环                             C  组、LA  组、MA     组和   HA  组。饲料原料经研
              保、安全可靠的功能性饲料添加剂的开发潜力。                            磨粉粹后过      40  目筛网，按照逐级放大法将各种
              在尼罗罗非鱼        (Oreochromis niloticus) 中的研究       原料充分混合，之后加入水混匀。使用水产饲
              发现，饲料中添加草酰乙酸的下游代谢物柠檬                             料专用膨化机在        100~110 °C  的膨化温度下将混
              酸可以通过促进罗非鱼线粒体的氧化磷酸化和                             匀的饲料制备成直径约             3 mm  的颗粒饲料，在
              抑制脂肪合成缓解由高脂饲料诱导的肝脏脂肪                             50 °C  下将饲料水分烘干至          10%  以下，通过喷
                   [15]
              蓄积 。值得注意的是，饲料中添加草酰乙酸                             涂的方式加入豆油、鱼油和添加剂草酰乙酸，
              的 前 体 物 质 苹 果 酸 同 样 可 以 提 高 异 育 银 鲫              用自封袋包装后置于−20 °C           保存备用。实验养
              (Carassius auratus gibelio) 的生长性能和抗氧化            殖设施为室外池塘挂靠网箱，平均水深为                     2 m，
              能力 ，提高罗非鱼胃蛋白酶和肝脏柠檬酸合                             网箱规格：100 cm×100 cm×150 cm。
                   [16]

              https://www.china-fishery.cn                           中国水产学会主办    sponsored by China Society of Fisheries
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