Page 10 - 《渔业研究》2026年第1期

第 1 期 卢思宇等： 人工饲料驯化对翘嘴鳜肝脏代谢的影响 7

acid，TCA）循环进行，可为鱼体提供三磷酸腺苷 路，表明肝脏可能需要通过多途径代谢协同，以适
（Adenosine triphosphate，ATP） 。此外，方婷等 [18] 应人工饲料摄食所致的器官负担加重。而 D-氨基
的研究中也提到，饲料鳜相较于活饵料鳜出现有 酸代谢及氨基酸生物合成通路上调，说明精氨酸、
机酸及其衍生物显著上调，羧酸衍生物属于有机 谷氨酸及亮氨酸等氨基酸的水平增加，提示翘嘴鳜
酸及其衍生物的一类，其结果与本实验中人工饲 适应人工饲料后，鱼体供能及生长加强 [9, 20-21] 。氨
料驯化造成翘嘴鳜体内羧酸衍生物上调的结果 基酸生物合成上调的结果在其他研究 [18, 22-23] 中也
相似。 有发现。另外，本研究发现 ABC 转运蛋白在人工
进一步分析发现，多数上调代谢物富集于代 饲料养殖中期组显著上调，这与方婷等 [18] 的研究
谢、氨基酸生物合成、D-氨基酸代谢及 ABC 转运 结果一致。ABC 转运蛋白是细胞膜上的小分子转
蛋白等通路。糖酵解、TCA 循环等是代谢通路的 运载体，其激活可加速肝脏对人工饲料中氨基酸、
基础和核心环节，张煜等 [19] 在研究不同饵料养殖 脂肪酸、维生素等营养物质的摄取 [24] ，帮助提升
翘嘴鳜的过程中也发现差异基因富集于糖酵解等通 翘嘴鳜的消化吸收能力，适应饲料驯化。

下调 Down-regulated 下调 Down-regulated (FC<1/1.5) 无显著差异变化 Insignificant change

上调 Up-regulated 上调 Up-regulated (FC>1.5)
10.0 a) b) c)
5
VIP
7.5 10 VIP VIP
0.5 0.5 4 1.0
1.0 1.0 2.0
−lg (P) 5.0 1.5 −lg (P) 1.5 −lg (P) 3
5
2
2.5
1
0 0 0
−10 0 10 −10 0 10 −10 −5 0 5 10
log 2 (FC) log 2 (FC) log 2 (FC)
图 4 差异代谢物火山图
Fig. 4 The volcano plots of differential metabolites

a) 组别 Group

景天苷H Sedumoside H ***
算盘子苷C Glochidionionoside C 标度强度 Scaled intensity
青蒿琥酯 Artesunate *** 2
（±）13-氮杂前列腺酸 (±) 13-Azaprostanoic acid *** 1
2, 3-二羟基-N-苯甲酰丝氨酸 2, 3-Dihydroxy-N-benzoylserine *** 0
***
C17_鞘氨醇 C17_sphingosine ***
N-乙酰脱氢阿洛铵 N-acetyldehydroanonaine *** −1
榕碱 Ficine *** −2
柠檬烯羧酸 Limonenecarboxylic acid ***
3, 7-二甲基-2, 5-辛二烯-1, 7二醇 3, 7-Dimethyl-2, 5-octadiene-1, 7-diol 分类体系 Ontology
呋喃美司汀I Furomegistine I ***
1α-乙酰氧基-11-羟基2,8-二氧代-桉叶烷-3-烯-12-羧酸甲酯 *** 1, 2-氨基醇类
1, 2-aminoalcohols
1α-Acetoxy-11-hydroxy-2, 8-dioxo-eudesman-3-en-12-oic acid methyl ester ***
刺孢霉素醌水合物 Spinulosin quinol hydrate *** 吖啶类 Acridines
顺式乌头酸 cis-Aconitic acid *** 青蒿素类 Artemisinins
曲霉诺明 Apernomine ***
可乐苏碱 Conessine 可乐宁型生物碱
6-（二甲基氨基）-2-氟-3-（羧亚胺甲基）苯甲腈 *** Conanine-type alkaloids
6- (Dimethylamino)-2-fluoro-3-(hydroxyiminomethyl)benzonitrile ***
5-羟基庚酰肉碱 5-Hydroxyheptanoylcarnitine *** 脂肪酰基类 Fatty acyls
9, 12, 13-三羟基十八碳烯酸甲酯 9, 12, 13-TriHOME *** 羟基吲哚类 Hydroxyindoles
止泻木碱 Holadysenterine ***
脯氨酰-缬氨酸 Prolyl-valine *** 长链烷基氧化胺类
N-乙酰血清素 N-acetylserotonin *** Long-chain alkyl amine oxides
脯氨酰苯丙氨酸 Prolylphenylalanine 长链脂肪酸类
新曲酸 Neoaspergillic acid *** Long-chain fatty acids
环 (D-6-羟脯氨酸-L-苯丙氨酸) Cyclo (D-6-Hyp-L-Phe) *** 其他 Others
***
角麦碱 Slaframine
环（2-羟基-脯氨酸-R-亮氨酸）Cyclo (2-hydroxy-Pro-R-Leu) *** 倍半萜内酯类
Sesquiterpene lactones
***
2, 8-二甲基-4-乙酰基-7-甲氧基-9, 10-二氢菲-3-醇
2, 8-Dimethyl-4-acetyl-7-methoxy-9, 10-dihydrophenanthrene-3-ol *** 三羧酸及其衍生物类
马卡鲁胺 C Makaluvamine C *** Tricarboxylic acids and derivatives
喹吖因 Quinacrine ***
马米素A/AB二氧杂环戊烯环衍生物-E/FMDA-E/MDA-F *** log 2 (FC)
3-氨基-2-哌啶酮 3-Amino-2-piperidone *** 4
Kinabalurine G ***
Ambiguine J isonitrile *** 2
Netamine E *** 0
Netamine K −2
γ, δ-二甲基-N-甲基脯氨酸 γ, δ-Dimethyl-N-methylprolin ***
Senepodine D *** −4
1-甲基-4-硝基咪唑 1-Methyl-4-nitroimidazole *** −lg (P)
***
Pulchellamine B ***
(S)-ATPA *** 4
Pancratinine D *** 3
（2R, 3R）-3-甲基鸟氨酸 (2R, 3R)-3-Methylornithine
赖氨酰组氨酸 Lysylhistidine *** 2
肉豆蔲胺氧化物 Myristamine oxide *** 1
2, 8-二异丙基-迫位-呫吨并呫吨-4, 10-醌 2, 8-Diisopropyl-peri-xanthenoxanthene-4, 10-quinone *** 0
2, 3, 3-三甲基-6-甲氧基-7-羟基-9-甲基-2, 3-二氢萘并[1, 2-b]呋喃-4, 5-二酮 ***
2, 3, 3-Trimethyl-6-methoxy-7-hydroxy-9-methyl-2, 3-dihydronaphtho[1, 2-b]furan-4, 5-dione ***
甲基鸟氨酸 Graveolide ***
（2S, 3R, 4R）-2-氨基-3, 4-二羟基-2-（羟甲基）-14-氧代-二十碳-6-烯酸 ***
(2S, 3R, 4R)-2-Amino-3, 4-dihydroxy-2-(hydroxymethyl)-14-oxoicos-6-enoic acid
1, 6, 6-三甲基-2, 7-二氧杂双环[3. 2. 2]壬烷-3-酮 1, 6, 6-Trimethyl-2, 7-dioxabicyclo[3. 2. 2]nonan-3-one 1.0 ***
分类体系 Ontology log 2 (FC) VIP
B_1 B_2 B_3 B_4 B_5 B_6 B_7 B_8 A_1 A_2 A_3 A_4 A_5 A_6 A_7 A_8 −lg (P) 0 2.0
b) 组别 Group
（全反式）-7, 9, 15- 十七碳三烯酸-11, 13-二烯酸 all-E -7, 9, 15-Heptadecatriene-11, 13-diynoic acid 标度强度 Scaled intensity
ZINC68562275 4
顺式-6-硝基- 对-薄荷-1（7）, 2-二烯 cis-6-Nitro-p-mentha-1(7), 2-diene
Mucronine C 2
3β, 14-二羟基-47, 8-达马烯-11, 12-缩丙酮 3β, 14-Dihydroxy-47, 8-drimen-11, 12-acetonide
四降-12R-羟基二十碳四烯酸 Tetranor-12R-HETE −2
尸胺 Cadaverine −4
Netamine K
Netamine E 分类体系 Ontology
肉豆蔲胺氧化物 Myristamine oxide 吖啶类 Acridines
霍拉痢疾碱 Holadysenterine
Lycoperodine 1 氨基酸及其衍生物
Amino acids and derivatives
L-1, 2, 3, 4-四氢-β-咔啉-3-羧酸 L-1, 2, 3, 4-Tetrahydro-β-carboline-3-carboxylic acid
赖氨酰组氨酸 Lysylhistidine 酰苯胺类 Anilides
NSC645254 苯及其取代衍生物
奥希替尼 Osimertinib Benzene and substituted derivatives
（2R, 3R）-3-甲基鸟氨酸 (2R, 3R)-3-Methylornithine 羧酸及其衍生物
1-羟基-2, 3, 9, 10-四甲氧基阿朴啡氮氧化物 1-Hydroxy-2, 3, 9,10-tetramethoxyaporphine N-oxide Carboxylic acids and derivatives
喹吖因 Quinacrine
维拉唑酮 Vilazodone 二嗪烷类 Diazinanes
13-氧代橢圆玫瑰树碱 13-Oxoellipticine 二肽类 Dipeptides
亮氨酰-甘氨酸 Leucyl-Glycine 二萜内酯类 Diterpene lactones
2-氨基-8-吗啉-4-基-1, 7-二氢嘌呤-6-酮 2-Amino-8-morpholin-4-ylhydropurin-6-one
-氨基-2-哌啶酮 3-Amino-2-piperidone 羟基吲哚类 Hydroxyindoles
鼠尾草酚 Carnosol L-α-氨基酸 L-α-amino acids
脯氨酸-天冬氨酸 Pro-Asp
N-乙酰血清素 N-acetylserotonin 长链烷基氧化胺类
Long-chain alkyl amine oxides
脯氨酸-缬氨酸 Prolyl-valine 单烷基胺类 Monoalkylamines
脯氨酰苯丙氨酸 Prolylphenylalanine
角麦碱 Slaframine 其他 Others
丙氨酰正亮氨酸 Alanylnorleucine
马卡鲁胺 C Makaluvamine C 肽类 Peptides
环（ -脯氨酰- -缬氨酸) Cyclo (L-prolyl-L-valyl) 烯醇脂质类 Prenol lipids
环（脯氨酰-脯氨酰) Cyclo(pro-pro)
环（D- -羟脯氨酸- -苯丙氨酸 Cyclo (D-6-Hyp-L-Phe) 嘌呤酮类 Purinones
苯丙氨酸酰胺 Phenylalanine amide log 2 FC
环（异亮氨酸-亮氨酸） Cyclo (Ile-Leu) 4
缬氨酰亮氨酸 Valylleucine
MLS000097852 2
L-正亮氨酸 L-norleucine
己酮可可碱 Pentoxifylline −2
谷氨酸-脯氨酸-苏氨酸 Glu-Pro-Thr
Ambiguine J 异腈 Ambiguine J isonitrile −lg −4
MMV688514
γ，δ-二甲基-N-甲基脯氨酸 γ, δ-Dimethyl-N-methylprolin 4
克罗米通 Crotamiton
1α-乙酰氧基-11-羟基-2, 8-二氧代-桉叶烷-3-烯-12-甲酸甲酯
1α-Aacetoxy-11-hydroxy-2, 8-dioxo-eudesman-3-en-12-oic acid methyl ester 2
景天苷 H Sedumoside H
（ ）13-氮杂前列腺酸 (±)13-Azaprostanoic acid 1
刺孢霉素醌水合物 Spinulosin quinol hydrate
C_1 C_2 C_3 C_4 C_5 C_6 C_7 C_8 A_1 A_2 A_3 A_4 A_5 A_6 A_7 A_8 FC 1.0 2.0
分类体系 Ontology log 2 −lg
c) 组别Group
鞘磷脂 d18:1/12:0) SM (d18:1/12:0) 标度强度 Scaled intensity
13β-羟基米尔贝霉素A3 13β-Hydroxymilbemycin A3 4
Neocaesalpin W 2
布卢门醇C-O-β-D-四乙酰基吡喃葡萄糖苷 Blumenol C-O-β-D-tetraacetylglucopyranoside
2’-羟基大豆苷元 2’-Hydroxydaidzein
Semiplenamide A −2
溶血磷脂酰胆碱 18:1/0:0) LysoPC (18:1/0:0) −4
波乔尼辛PochonICInE
亮氨酰-谷氨酰胺 Leucyl-glutamine 分类体系 Ontology
麝香草酚硫酸盐 Thymol sulfate 5’-脱氧-5’-硫代核苷类
萨鲁他啶 Salutaridine 5’-Deoxy-5’-thionucleosides
5-（4-甲氧基苯基）-2-苯基恶唑 5-(4-Methoxyphenyl)-2-phenyloxazole 乌头烷型二萜生物碱类
Aconitane-type diterpenoid alkaloids
戊唑醇 Tebuconazole
甘氨酰亮氨酸 Glycylleucine 苯及其取代衍生物
Benzene and substituted derivatives
甘氨酰-苯丙氨酸 Glycyl-phenylalanine
四降-12R-羟基二十碳四烯酸 Tetranor-12R-HETE 苯甲酸酯类
Benzoic acid esters
霍拉痢疾碱 Holadysenterine
香兰素-4-硫酸盐 Vanillin 4-sulfate 羧酸及其衍生物
Carboxylic acids and derivatives
N-乙酰脱氢阿洛铵 N-acetyldehydroanonaine 二肽类 Dipeptides
尸胺 Cadaverine
Netamine E 二苯甲烷类 Diphenylmethanes
Netamine K 甘油磷酸盐类 Glycerophosphates
12-去甲基-12-氧代-欧罗替尼林B 12-Demethyl-12-oxo-eurotechinulin B 糖基化合物类 Glycosyl compounds
CCG-208348
邻苯二甲酸二乙酯 Diethyl phthalic acid 异黄酮类 Isoflavonoids
Ruprechstyril L-α-氨基酸
醉鱼草素 A Buddledin A L-α-amino acids
5-{[(反式)-3(1H-咪唑-4-基)-2-丙烯酰基]氨基 戊酸
5-{[(E)-3-(1H-Imidazol-4-yl)-2-propenoyl]amino}pentanoic acid 长链脂肪酸类
Long-chain fatty acids
去甲二氢辣椒素酯 Nordihydrocapsiate
（10βH, 11）-11-羟基-13-降-6-雅槛兰烯-8-酮(10βH,11ξ)-11-Hydroxy-13-nor-6-eremophilen-8-one 其他 Others
3-羟基-6, 8-二甲氧基-7（11）-艾里莫芬烯-12, 8-内酯 肽类 Peptides
3-Hydroxy-6, 8-dimethoxy-7(11)-eremophilen-12, 8-olide
5’-甲硫基腺苷 5’-Methylthioadenosine 烯醇脂质类 Prenol lipids
二甲基丙二酸 Dimethylmalonic acid
谷氨酰亮氨酸 Glutamylleucine 糖醇类 Sugar alcohols
2-氨基-3-氧代己二酸 2-Amino-3-oxoadipate log 2 FC
D-麦芽糖 D-Maltose
乙酰乙醛 Acetoacetaldehyde 4 2
结晶紫 Crystal violet
3-磷酸甘油 Glycerol 3-phosphate
雷公藤酚内酯 Triptophenolide
2-羟基-脱氧腺苷一磷酸 2-Hydroxy-dAMP −2
L-正亮氨酸 L-norleucine −4
甘露醇 Mannitol −lg
反式油酸 Elaidic acid
3-羟基十八烷酸 3-Hydroxyoctadecanoic acid 4
MMV688514
N1-（β-D-吡喃葡萄糖基-4C1)-L-色氨酸 N1-(β-D-glucopyranosyl-4C1)-L-tryptophan 2
二甲基亚砜 Dimethyl sulfoxide 1
磷酸二羟丙酮 Dihydroxyacetone phosphate
山梨糖醇 Sorbitol
分类体系 Ontology log 2 −lg
C_1 C_2 C_3 C_4 C_5 C_6 C_7 C_8 B_1 B_2 B_3 B_4 B_5 B_6 B_7 B_8 FC 2.0