Page 30 - 《渔业研究》2025年第5期

第 5 期 崔 晗等： 对虾玻璃苗致病弧菌的毒力进化机制与生态防控策略 571

致病菌作为多种水产养殖动物疾病的主要致病病 张，TPV 病原菌可通过虾苗及水产品跨境流通，
原，也经常引发对虾等甲壳类动物严重的细菌性疾 构成国际性传播风险。本文针对严重威胁对虾养殖
[3]
病 。相比于其他革兰氏阴性菌，弧菌的双染色体 业的细菌病 TPV，系统整合了其病原学基础、分
结构及其质粒具有高频重组特征，赋予该菌属显著 子病理机制及可持续防控策略，以期为 TPV 的防
的遗传可塑性与环境适应性 [4] 。目前已鉴定的 控提供科学理论参考。
91 种 弧 菌 基 因 组 均 存 在 显 著 差 异 ， 如 引 发
1 TPV 的病原流行情况与挑战
AHPND 的副溶血弧菌（V. parahaemolyticus，Vp）
致病株（Vp AHPND ）基因组可携带超过 120 个毒力 随着对虾养殖业规模的不断扩大，新型病原体
[5]
基因，以及 20 种耐药基因 。此外，弧菌质粒可 不断涌现，严重威胁着对虾养殖业的可持续性。近
以在菌株中稳定遗传并在细菌间通过接合转移等方 年来，诸如 AHPND [13] 、肝肠胞虫病 [14] 和白斑综

式转移。例如，Vp AHPN D 通过其编码的Ⅳ型分泌系 合征 [15] 等疾病，已对对虾养殖业造成了重大经济
统（Type Ⅳ secretion system，T4SS） 、RecABCD 损失。自 2019 年末起，一种新型的、造成严重经
重组系统以及插入序列 91（Insertion sequence 91， 济损害的 TPV 在中国沿海地区迅速蔓延，侵袭了
IS91）等元件，促进基因组发生同源重组和接合转 超过 80% 的虾苗培育场，因其具有高传染性、短
移，并利用 pndA 毒素−抗毒素系统，通过“分离后 发病周期和强致病性，现已逐步演变为亚太地区对
致死”（Post-segregational killing，PSK）机制维持 虾养殖业面临的新挑战 [16-17] 。
毒力基因和耐药基因在受体菌中的稳定遗传 。弧 1.1 核心病原鉴定
[6]
菌在接合性质粒、毒素−抗毒素系统以及耐药基因 早期研究证实，弧菌属细菌是引发对虾 TPV
的协同作用下驱动自身的适应性进化 [7-8] 。因此， 的主要病原 [16] 。从患玻璃苗弧菌病的凡纳对虾
弧菌可以通过污染水体、饲料及生物体接触等途径 （ Penaeus vannamei） PL7 中 分 离 得 到 的 Vp-
传播，在高密度养殖环境中极易暴发，致使弧菌疾 JS20200428004-2 菌株，携带副溶血弧菌特异性基
病防控难度增大。 因 tlh，可产生热溶血素，而不含发光杆菌二元毒
6
副溶血弧菌作为革兰氏阴性嗜盐菌，在海洋及 素 pirAB 基因，以 1.83×10 CFU/mL 的剂量感
Vp
河口生态系统中呈全球性分布。副溶血弧菌具有跨 染，可在 40 h 内导致仔虾全部死亡 [16] 。此外，自
宿主致病性，既是多种海洋动物的病原体，亦是人 另一批患病虾苗中分离的菌株 Lv-A 和 Lv-B 也表
6
类的机会性致病菌，因此对水产养殖与公共卫生构 现出高致病性，在 10 CFU/mL 感染浓度下，分别
[9]
成双重威胁 。副溶血弧菌通过利用水平基因转移 在 36、60 h 内引起虾苗全部死亡 [18] 。因感染虾苗
（Horizontal gene transfer，HGT） 、活的非可培养状 呈现典型的体色透明化及高死亡率特征，该病被称
态（Viable but non-culturable，VBNC） 、Ⅲ型分泌 为对虾玻璃苗病、玻璃幼体病或细菌性玻化综合
系统（Type-Ⅲ secretion system，T3SS）和Ⅵ型分 征 [16, 18-20] 。进一步研究发现，TPV 主要由携带特定
泌系统（Type-Ⅵ secretion systems，T6SSs）等多 毒力基因（如 vhvp-2、tca、tcb 和 tcc）的副溶血弧
种机制，增强其环境适应性和致病能力，驱动其适 菌感染所引发，这些菌株通常含有编码上述毒素的
应不断变化的环境并占据新的生态位 [10-11] 。已报道 质粒，其致病性显著强于传统的 AHPND 致病弧
的副溶血弧菌主要毒力因子包括耐热直接溶血素 菌。为将这类疾病与 AHPND 区分，现已将该病统
（Thermostable direct hemolysin，TDH）和耐热相 一 命 名 为 TPV 或 高 致 病 弧 菌 病 （ Highly lethal
关溶血素（Thermostable-related hemolysin，TRH） 、 Vibrio disease，HLVD） ，并将其主要致病菌称为
二元毒素发光杆菌杀虫相关毒素基因 AB（Photor- 致 对 虾 玻 璃 苗 弧 菌 （ Vibrio spp. causing TPV，
habdus insect-related toxin gene AB， PirAB） 、 黏 Vp TPV ）或高致病弧菌（Vp HLVD ） [19] 。除 Vp TP V 外，

附素、脂多糖、T3SS 和 T4SS 等，这些毒素共同 相关研究还分离鉴定到其他与 TPV 相关的致病
介导宿主细胞毒性和组织损伤 [12] 。近年来，一种 弧菌，如溶藻弧菌（V. alginolyticus） 、新喀里多

新型的细菌性疾病——对虾玻璃苗弧菌病（Trans- 尼亚弧菌（V. neocaledonicus） 、坎贝氏弧菌（V.
lucent post-larva vibriosis，TPV）在中国对虾孵化 campbellii）和需钠弧菌（V. natriegens）等，表明
场频发，致死率极高。而伴随着全球对虾贸易的扩 TPV 病原菌具有多样性 [18, 21] 。这些研究提示弧菌