Page 65 - 《水产学报》2025年第6期

梁肖，等 水产学报, 2025, 49(6): 069605

ZW control ZW+sox9-OE ZZ control

DMRT1

50 μm 50 μm 50 μm 50 μm
1 2 3 4

FOXL2

50 μm 50 μm 50 μm 50 μm
5 6 7 8

Merge/DAPI

50 μm 9 50 μm 10 50 μm 11 50 μm 12

图版 Ⅴ sox9 过表达后第 27 期 ZW 胚胎性腺中雌雄特异性蛋白的分布变化
Plate Ⅴ Distribution changes of male- and female-specific proteins in ZW embryonic gonads of
stage 27 aftersox9 overexpression
1-4. DMRT1，5-8. FOXL2，9-12. Merge/DAPI.

表 3 LV-sox9-OE 侵染 ZW 胚胎后性腺的雌雄数量及性逆转率
Tab. 3 The number of male and female gonads and the rate of sex reversal after
LV-sox9-OE infection with ZW embryos
卵睾丸数/个
时期 组别 胚胎数/个 睾丸数/个 卵巢数/个 性逆转率
stage group no. of embryos no. of testes no. of ovaries no. of sex reversal rate
ovotestes
第27期 对照组ZW 33 0 33 0 —
ZW+LV-sox9-OE 40 0 23 17 (0+17)/40
对照组ZZ 30 30 0 0 —
注：雌性向雄性逆转率=(ZW睾丸数+ZW卵睾丸数)/ZW胚胎数。
Notes: Female-to-male sex reversal rate=(numbers of ZW testes and ZW ovotestes)/total numbers of ZW embryos.
sox9 在 XX 性腺中的异位表达能够成功诱导雄 分化；dmrt1 和 amh 表达上升、foxl2 表达下降，
性发育 [22-23] 。此外，sox9 基因增强子的复制或 这 3 个基因的变化趋势与在红耳龟 sox9 功能研
删除分别会导致 XX 或 XY 个体的性别逆转 [24-25] 。 究中的发现一致 。以上研究提示，与哺乳动
[13]
以上研究表明，sox9 基因在哺乳动物的睾丸决 物类似，sox9 基因在爬行动物早期睾丸分化中
定和分化中发挥着关键的调控作用。在爬行类 是必不可少的关键调控因子，即使是在具有不
中，TSD 动物 (如美洲短吻鳄、红耳龟等) 和 同性别决定方式 (GSD 和 TSD) 的物种 (如龟鳖
GSD 动物 (如中华鳖) 的 sox9 基因均呈现雄性高 动物) 中，该基因仍高度保守。
表达趋势 [8, 10-11, 14] 。与小鼠类似，之前在红耳龟 在哺乳动物雄性发育分子级联通路中，

TSD 分子机制的研究中发现，敲低或异位表达 sox9 由 sry 启动表达，进而继而激活 amh (anti-
sox9 均能够导致胚胎性别逆转 (包含彻底的性逆 müllerian hormone) 的转录，位于 amh 的上游 [26-28] 。
转)，明确了 sox9 在 TSD 爬行动物早期雄性性 而在鸡和美洲短吻鳄中，sox9 的起始表达晚于
腺形成中的关键作用 。同样，本实验从性腺 amh，提示在非哺乳类脊椎动物中，amh 可能
[13]
组织学和分子研究水平证明了敲低中华鳖 sox9 不受 sox9 的调控，sox9 位于雄性分化通路的
后 ZZ 胚胎性腺向雌性逆转，最终分化为卵巢； 下游位置 [8, 29-30] 。在硬骨鱼的研究中发现，sox9
dmrt1 和 amh 表达显著降低、foxl2表达明显上 基因具有卵巢-睾丸转化和维持生殖细胞的作
升。相反，过表达 sox9 后的 ZW 胚胎则向雄性 用 [31-32] 。罗非鱼 DMRT1 通过直接绑定 sox9b 启

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