Page 168 - 《水产学报》2026年第3期

3 期 马焕朝，等：棉籽浓缩蛋白替代鱼粉对鳜生长和健康的影响及营养恢复期补偿生长效应 50 卷

维持下游 mtor/s6k 的转录活性和磷酸化水平，以 以维持细胞稳态 。这种剂量依赖性调控模式提
[43]
优先保障氧化应激损伤膜结构的修复和肝脏再生 示，CPC 替代导致的棉酚暴露可能通过自噬与凋
相关蛋白合成，而非传统生长调控功能 [33-34] 。这 亡信号的动态平衡，实现对鳜肝细胞命运的阶段
种代谢重构可能是能量缺乏和慢性毒性应激下的 性调控。
生存策略优化——通过重塑生长与代谢调控进程， 肠道对营养物质的吸收和免疫功能至关重要。
将有限能量资源向细胞修复和核心生理功能倾斜， 已有研究表明，饲料中棉酚的存在会造成氧化应
同时暂时抑制生长和生殖等耗能过程。 激、损伤肠上皮细胞、降低肠道屏障、诱发炎症
[3]
研究表明，饲料中的棉酚被动物摄入后，大 免疫反应等 [44-45] 。王开卓 研究发现，饲料中添加
部分与消化道游离氨基相结合形成结合棉酚后随 棉酚会造成草鱼肠道氧化应激，紧密连接蛋白相
粪便排出体外，少部分经血液转运至全身并主要 关基因表达下调。Li 等 [46] 发现，用棉籽浓缩蛋白
在肝组织中蓄积 [35-36] 。其毒性机制主要源于醛基 和外源性棉酚替代豆粕后，尼罗罗非鱼 (Oreo-
与细胞膜基质及功能蛋白的共价结合，导致膜完 chromis niloticus) 肠绒毛的高度和宽度降低，促炎
整性破坏和线粒体电子传递链功能障碍 ；同时 因子基因表达升高。邹峰余等 [24] 发现，用棉籽粕
[35]
酚羟基通过芬顿反应促进活性氧 (ROS) 生成，引 替代鱼粉和鸡肉粉后，黄颡鱼肠绒毛高度、宽度
发氧化应激级联反应 。本研究中，当 CPC 替代 减少，促炎因子基因表达上调，肠道紧密连接蛋
[37]
量达 35%(CF35.0) 时，血清 ALT 和 AST 活性达到 白相关基因表达下调，而使用发酵棉粕替代后，
峰值，表明肝损伤严重 ；而更高替代组中，则 肠道组织损伤和炎症反应有所缓解。肠道中 nos1
[38]
呈剂量依赖性回落至对照组范围。肝脏氧化应激 通过产生一氧化氮 (NO)，在氧化应激中调节自由
指标分析显示，CF35.0 组 SOD 等抗氧化酶活性最 基水平，在炎症反应中促进免疫细胞功能，同时
在免疫调节中通过增强 NO 的生成，发挥抗病原
低，同时 MDA 含量最高，表明该替代浓度下棉
作用，但其过度活化可能引发氧化损伤并加剧慢
酚诱导的氧化损伤最为显著 。组织病理学观察
[39]
[47]
性炎症 。本研究中，CPC 替代鱼粉后，肠肌层
进一步证实，CF35.0 组肝细胞呈现广泛空泡变性、
厚度、肠绒毛数量、绒毛分支数量、绒毛高度、
核固缩及核周围细胞质聚集等典型损伤特征，而
宽度均降低，肠道 nos1 转录水平显著升高，表明
高替代组 (CF70.0) 病理损伤程度明显减轻。
肠道可能受到了氧化应激，并处于炎症状态。肠
值得注意的是，尽管饲料中棉酚含量随 CPC
道紧密连接蛋白相关基因 occludin 和 zo-1 转录均
替代比例增加而上升，但高替代组实际棉酚摄入
显著下调，这种下调可能会增加肠道通透性，使
量因摄食率下降而未呈现线性增长，这可能是肝
有害物质渗入血液，肠道屏障完整性的降低可能
损伤未持续加重的重要因素。此外，鳜可能通过
进一步引发免疫应激和炎症反应，损害肠道屏障
激活内源性抗氧化防御机制 (如 Nrf2/ARE 通路)，
[15]
功能 。转录因子 p65、促炎因子 tnf-α、il-1β，及
以缓解高剂量棉酚的氧化损伤，但该假设仍需进
抑炎因子 tgf-β、il-10 的转录调节表明，肠道在长
一步验证 [40-41] 。
期慢性炎症下可能通过负反馈调节处于免疫抑制
进一步分析肝脏自噬及凋亡相关基因 mRNA
状态，前期的研究结果也表明，鸡肉粉过量替代
表达，发现 CPC 替代剂量对自噬和凋亡通路存在
鱼粉可能会导致鳜肠道炎症和免疫抑制 。该免
[15]
差异化调控：与对照组相比，CF35.0 组中自噬起
[48]
疫抑制虽有助于减轻过度炎症造成的机体损伤 ，
始标志物 becn1 表达未发生显著改变，而促凋亡
但可能会削弱免疫系统，降低鳜的抗病能力 [49-50] 。
因子 p53 转录水平显著上调，提示该剂量可能通
此外，肠道屏障完整性的破坏可能使内毒素等有
过激活 p53 依赖的线粒体凋亡通路触发肝细胞凋
害物质经门静脉进入肝脏，进一步激活肝组织的
[42]
亡，导致组织损伤 ；CF70.0 组则呈现显著的自
免疫炎症反应，从而加剧肝损伤。
噬激活特征，表现为 becn1 转录升高、凋亡执行
3.2 营养恢复的补偿生长效应
蛋白 caspase-3 转录抑制以及自噬调控因子 foxo1
表达趋势性上调，表明高剂量 CPC 替代可能通过 尽管棉籽蛋白替代对鳜生长性能和肝肠健康
foxo1-becn1 轴增强自噬体形成，同时抑制 caspase- 均产生了显著影响，但面对营养不足、应激等不
3 介导的凋亡终末效应，从而优先激活自噬通路 利条件时，鳜表现出代偿性适应的潜力。这种潜
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