Page 76 - 《水产学报》2026年第2期
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2 期                李治平，等：缢蛏       HIF-1 和  PHD2  基因鉴定及其在低氧胁迫下的表达                         50 卷

              1β 表达量最高，ScPHD2A         表达量最低。ScHIF-            1α  和  HIF-1β 组织中的表达虽具有物种特异性，
              1α  的表达水平随发育过程不断上升，而                 ScHIF-1β    但在鳃中的表达水平都较高            [22-23, 29, 40] 。ScHIF-1α  在
              的表达量在发育过程中呈不断地上升和下降的动                            低氧和空气暴露胁迫后，总体表达趋势为迅速升
              态变化，到稚贝期表达水平低于卵子时期。而                             高达到峰值后逐渐下降，ScHIF-1β 则在低氧环境
              ScPHD2A  和  ScPHD2B  的 表 达 量 一 直 较 低 ， 但         下的表达水平比较稳定，这可能由于                 ScHIF-1β 为
              ScPHD2A  在稚贝期的表达量显著升高。Rojas 等              [31]  组成型表达，其蛋白活性不受氧调节。另外，虽
              在斑马鱼的受精卵中也检测到了                HIF-1α  的表达，       然  ScHIF-1β 在低氧应激后表达量有所降低，但并
              随着发育的进行，在受精后胚胎发育                    10~144 h，    不具有显著性。这在受低氧应激的蓝蟹                      (Call-

              HIF-1α  表 达 水 平 在 组 织 区 域 间 不 断 变 化 。 而          inectes sapidus) 中也得到了证实     [41] 。推测这只是
              Köblitz 等 [32]  发现，在斑马鱼卵受精后       1~9 d，HIF-     HIF-β 在误差允许范围内的表达波动。关于低氧

              1α  的总体表达水平无显著性变化。与斑马鱼和缢                         应激后    HIF-1  的表达，在其他贝类中也有发现。
              蛏  HIF-1α  在卵子时期便开始表达不同，小鼠在受                     例如，青蛤      (Cyclina sinensis) 在  2.35 mg/L溶解氧
              精卵发育的       7.5 d  才检测到  HIF-1α  的表达  [31] 。另    环境中胁迫     6 h  后，HIF-1α  表达量达到最大值        (增
              外，Iyer 等  [33]  发现敲除小鼠    HIF-1α  会导致胚胎发         加  120  倍) 后便不断下降      [29] 。紫贻贝干露     24 h，
              育畸形甚至死亡。在胚胎发育过程中，细胞快速                            HIF-α  表达量增加了      3.7  倍  [23] 。长牡蛎中  HIF-1β
              的增殖和分化会消耗大量氧气从而形成局部缺氧                            在低氧前后     mRNA   表达水平差异不显著 。此外，
                                                                                                  [7]
              微环境，而      HIF  的转录调控能提升组织造血能力                   HIF-α  的表达水平在     4  种胁迫条件下      48 h  表达水
              并促进循环系统发育          [34-35] 。因此，生物体   HIF-1  的    平均下降。这表明，贝类主要是在胁迫早期提高
              表达对发育过程的进行具有重要作用。                                HIF-α  的 mRNA  表达水平，从而提高          HIF-α  的蛋
                   相较  HIF-1  的研究，PHD2     研究较少，Barber         白水平，促进       HIF  异二聚体形成来诱导低氧基因
              等 [36]  在鸡  (Gallus gallus) 胚胎早期检测到了   PHD2      表达  [42] 。值得注意的是，PHD2 mRNA         表达水平
                                                                                             2
              表达，但表达水平在胚胎发育的前                 3  天较低。团         在低氧胁迫下升高。众所周知，O 是在蛋白水平
              头 鲂  (Megalobrama amblycephala) 胚 胎 发 育 各 阶      抑制  PHD2  的活性，因此，mRNA         表达水平升高，
              段  PHD2  均有表达，且在受精后           16 h  表达水平迅        可能是    PHD2  对  HIF-α  的负反馈调节，可以防止
              速升高又快速下降至低表达水平                [37] 。Resnik  等  [38]  HIF-α  过表达。同样，在低氧胁迫后美洲牡蛎中
              研究发现，PHD2        的表达具有发育时序依赖性，                   也观察到类似表达模式            [25] 。紫贻贝干露胁迫后
                                                                                                        [23]
              胎儿期的蛋白表达水平显著高于成年。在长牡蛎                            HIF-α  和  PHD  的  mRNA和蛋白水平均显著升高 。
              中则观察到了和缢蛏相似的表达模式，长牡蛎                             表明在低氧条件下         PHD2  与  HIF-1  表达模式相似，

              PHD2A  和  PHD2B  在整个发育过程中         mRNA  的表       反映了海洋无脊椎动物中             PHD2  通过促进     HIF-α
                                                                                              [23]
              达水平都较低，且         PHD2A  的表达量高于      PHD2B 。      降解而维持内稳态的进化保守机制 。这可能有
                                                        [7]
              由 于   PHD2  和  HIF-1  因 子 活 性 的 负 调 控 关 系 ，      利于当复氧时能迅速降解            HIF-α  因子，维持常氧
              ScPHD2  在发育早期的低表达可能是为了维持发                        下组织细胞正常的基因表达而做出的适应性反应。
              育过程中     HIF  因子对组织和细胞氧平衡的稳定，                    也有研究提出，低氧环境下             PHD2  表达水平升高，
              促进发育。                                            可促使    HIF  系统适应新的耐氧阈值，并做出应
                   常氧下    ScHIF-1α  和  ScHIF-1β 在缢蛏鳃和肝         答  [43] 。此外，4 ℃  干露胁迫下      HIF-1  与  PHD2  的
              胰腺中表达量较高，ScPHD2A             和  ScPHD2B  在  6    mRNA  表达上升水平高于          21 ℃  干露条件下，表
              个组织表达较稳定。鳃与肝胰腺分别参与气体交                            明温度也是影响缢蛏低氧适应的重要因素。
              换和渗透调节、代谢和免疫应答，ScHIF-1α                   和          本研究通过对缢蛏          HIF-1  与  PHD2  在不同发
              ScHIF-1β 的高表达也表明这         2 个组织对于机体生             育时期、成体不同组织以及不同低氧胁迫条件下
              理活动的进行具有重要作用。有研究者通过对耐                            的表达模式进行系统分析，其结果表明                   HIF-1  与
              低氧鱼类、哺乳动物与缺氧敏感性同类动物的比                            PHD2  在贝类中具有保守的序列特征与相似的表
              对研究推测，HIF-1        常氧下的高表达可能是动物                  达模式。通过探索其表达模式，有助于阐明                     PHD
                                      [39]
              为提高耐低氧的适应性特征 。软体动物中，HIF-                         在蛋白水平上调控 HIF-α 因子的机制，同时，本
              中国水产学会主办  sponsored by China Society of Fisheries                          https://www.china-fishery.cn
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