Page 73 - 《水产学报》2026年第2期

2 期 水 产 学 报 50 卷

PHD 基因都有 2 个拷贝，即 PHD2A 和 PHD2B， 的 239.4 倍。ScHIF-1α 在足中的表达量最低，鳃
而 节 肢 动 物 的 果 蝇 和 赤 拟 谷 盗 (Tribolium 和肝胰腺中表达较高，鳃和肝胰腺中的表达水平
castaneum) 中只有 1 个 PHD2。脊椎动物中有 3 个 分别是足的 3.4 倍和 2.0 倍。ScHIF-1β 在 6 个组织
PHD，即 PHD1、PHD2 和 PHD3。人、小鼠和斑 的 表 达 分 布 情 况 与 ScHIF-1α 相 似 ， 外 套 膜 中
马鱼的 PHD2 亚支和 PHD3 亚支先聚在一起，然 ScHIF-1β 的表达量最低。ScPHD2A 和 ScPHD2B
后再和 3 个物种的 PHD1 亚支聚在一起。 在 6 个组织的表达量都较低，但 ScPHD2A 表达水

2.3 缢蛏 HIF-1 和 PHD2 不同发育时期和成体 平高于 ScPHD2B。
不同组织的表达分析 140 ScHIF-1α
ScHIF-1β
利用转录组数据分析了缢蛏 HIF 和 PHD 基 130 a ScPHD2A
因的 8 个发育时期和成体 6 个组织的表达情况。 120 SсPHD2B
110
结果显示，ScHIF-1α 和 ScHIF-1β 在卵子时期便有 70 b
明显表达，ScHIF-1α 的表达水平随发育过程逐渐 相对表达量 relative expression level 60 c c c
升高，从卵子期的 4.1 FPKM 上升上升至稚贝期 50
的 12.6 FPKM， 在 壳 顶 幼 虫 时 期 稍 有 下 降 (4.9 40 a c
FPKM)。ScHIF-1β 的表达呈波动性变化，4 细胞 10 a b bc b
ab a a abc c b bc ab abc b ab b c
期、原肠胚期、D 形幼虫时期表达量下降，囊胚 0
1 2 3 4 5 6
期、担轮幼虫、稚贝期则呈上升趋势，不同时期 组织
间表达量差异不显著，但总体保持较高的表达水 tissue
平 (8.6~16.0 FPKM)。相比较而言，ScPHD2A 和 图 6 缢蛏 HIF-1 与 PHD2 在 6 个组织的表达水平
ScPHD2B 表达水平较低，ScPHD2A 在壳顶幼虫期 1. 鳃，2. 肝胰腺，3. 外套膜，4. 水管，5. 闭壳肌，6. 足。不同字
母表示不同组织间差异显著， P < 0.05。
有明显表达 (4.3 FPKM 值)，稚贝期表达水平非常
Fig. 6 Expression level of S. constricta HIF-1 and
高，达到 29.0 FPKM。ScPHD2B 无显著表达，表
PHD2 in six tissues
达最高在原肠胚期 (3.2 FPKM 值) (图 5)。
1. gill, 2. hepatopancreas, 3. mantle, 4. siphon, 5. adductor muscle,
30 ScHIF-1α 6. foot. Different letters represent the significant differences between dif-
ScHIF-1β ferent organizations, P < 0.05.
25 ScPHD2A
SсPHD2B 2.4 低氧胁迫后缢蛏 HIF-1 和 PHD2 的表达
20
FPKM值 FPKM value 15 0.5 mg/L DO 实验组，ScHIF-1α 的表达量在 24 h
的表达结果显示，
低氧胁迫后鳃组织
ScHIF-1α
10
的
倍
3.2
达 到 最 高
6 h
5 达到最高水平，为 0 h 的 表 达 水 平 在 (图 7-a)。2.0 mg/L
条 件 下 ， ScHIF-1α
0 (2.9 倍)。ScHIF-1β 低氧胁迫后总体表达趋势下调
1 2 3 4 5 6 7 8 (图 7-b)。低氧胁迫下 ScHIF-1β 的表达量出现上调，
发育时期
developmental stage 但不显著；胁迫48 h，ScHIF-1β 的表达水平均低
图 5 缢蛏 HIF-1 和 PHD2 在不同发育阶段的表达水平 于 0 h。0.5 和 2.0. mg/L 低氧胁迫下，ScPHD2A
1. 卵子，2. 4 细胞期，3. 囊胚期，4. 原肠胚期，5. 担轮幼虫，6. D 的表达量分别在 24 h 与 36 h 达到最大值 (32.9 倍
形幼虫，7. 壳顶幼虫，8. 稚贝。
和 8.4 倍)，且在 0.5 mg/L 环境中 ScPHD2A 一直处
Fig. 5 Expression level of S. constricta HIF-1 and PHD2
于较高的表达水平(图 7-c)。而 ScPHD2B 的表达
at different developmental stages
量在 0.5 mg/L 胁迫 6 h 时达到最大值，只提高了
1. egg, 2. 4-cell stage, 3. blastocyst stage, 4. gastrula stage, 5. trocho-
phora, 6. D-shaped larvae, 7. umbo larvae, 8. spat. 6.1 倍，而在 2 mg/L 环境下，ScPHD2B 表达量在

12 h 显著下调 0 h 表达量的 60%。
ScHIF-1α 在 6 个组织的表达水平高于其他 3
2.5 干露胁迫后缢蛏 HIF-1 和 PHD2 的表达
个基因 (图 6)。如鳃中，ScHIF-1α 相对表达量是
ScHIF-1β 的 10.7 倍，ScPHD2A 的 87.0 倍，ScPHD2B 4 ℃ 干露后 ScHIF-1α 表达量在 6 h 显著升高，

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