Page 75 - 《水产学报》2026年第2期

2 期 水 产 学 报 50 卷

21 °C干露 21 °C干露

`21 °C air exposion
`21 °C air exposion
4 °C干露 a 1.8 4 °C干露
`4 °C air exposion
`4 °C air exposion
3.0 a
1.6 a ab a a a ab a ab
1.4
b
2.0
相对表达量 relative expression 2.5 a c a b a c a b a a 相对表达量 relative expression 1.2 b b a
1.0
1.5
0.8
0.6
1.0
0.5 0.4
0.2
0 0
0 6 12 24 36 48 0 6 12 24 36 48
时间/h 时间/h
time time
(a) (b)
60 4.5
21 °C干露 a
`21 °C air exposion
`21 °C air exposion
4 °C干露 a 4.0 21 °C干露
`4 °C air exposion
50 3.5 4 °C干露
`4 °C air exposion
40
3.0
相对表达量 relative expression 30 b 相对表达量 relative expression 2.5 b a b b b b
2.0
1.5 bcd
20
10 b a c a a 1.0 bc cd b e
bc c c 0.5
c c
0 0
0 6 12 24 36 48 0 6 12 24 36 48
时间/h 时间/h
time time
(c) (d)
图 8 干露胁迫下缢蛏鳃组织 HIF-1 与 PHD2 的表达
Fig. 8 Expression of HIF-1 and PHD2 in gill of S. constricta under air exposure stress
HIF-1β 蛋白可能受到的选择压力更大，氨基酸替 结果，并且发现长牡蛎 PHD2A 和紫海胆 (Strongy-
换速率更慢，物种间 HIF-1β 序列的保守性更高。 locentrotus purpuratus) PHD2 亲缘关系更近。此外，
本研究克隆得到的缢蛏 HIF 家族 (HIF-1α 和 HIF- 系 统 进 化 树 分 析 同 样 表 明 ， 缢 蛏 PHD2B 较
1β) 和 PHD 家族 (PHD2A 和 PHD2B) 基因，也表 PHD2A 更古老，且软体动物可能普遍具有 2 个拷
明动物氧感知和动态平衡调节机制在进化中高度 贝的 PHD2 基因。目前为止，在大多数无脊椎动
保守。 物中仅发现 1 个 PHD2 基因。虽有研究者通过生
系统进化树显示，无脊椎动物中 HIF-1α 只 物信息学分析发现在刺胞动物和棘皮动物中可能
有 1 个拷贝，而在脊椎动物中有 3 个 HIF-α 亚基 也存在多拷贝 PHD2，但尚未得到分子生物学实
(七鳃鳗 2 个)，即 HIF-1α、HIF-2α 和 HIF-3α。同 验的验证 。同时，由于贝类中 PHD2 数目的增
[30]
样的，无脊椎动物中 HIF-1β 只有 1 个拷贝，而在 加，可能增加了贝类低氧信号调控的复杂性，且
脊椎动物中 (除七鳃鳗有 1 个) 有 2 个 HIF-β 亚基， 对于贝类中该 2 个蛋白是分别承担一部分 PHD2
即 HIF-1β 和 HIF-2β。PHD 进化树显示，贝类中 的功能，还是其中 1 个承担 PHD2 的全部功能，另
缢蛏、长牡蛎和美洲牡蛎 PHD 基因均有 2 个拷贝， 外 1 个有其他功能，尚未有定论，需要进一步研究。
即 PHD2A 和 PHD2B，而节肢动物如黑腹果蝇和 目前，缺乏 HIF-1 和 PHD2 在贝类不同发育
赤拟谷盗中只有 1 个 PHD2，脊椎动物中有 3 个 阶段表达情况的研究，主要集中在成贝不同组织
PHD，即 PHD1、PHD2 和 PHD3。王婷 在对长 的表达分析 [22, 27] 。转录组数据分析表明，缢蛏 HIF-
[7]
牡蛎 PHD2 的研究中观察到了相似的系统进化树 1 和 PHD2 在卵子时期便开始表达，其中 ScHIF-

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