Page 60 - 《水产学报》2025年第11期

胡利，等 水产学报, 2025, 49(11): 119105

长牡蛎外套膜中特异高表达的酪氨酸酶基因 同时，RT-qPCR 分析得到了 Cgamcase-1 在 OF
Typ-2，不仅在贝壳棱柱层的形成中发挥关键作 组织中的平均 mRNA 表达水平数据。在酸化胁
用，而且在贝壳色素沉着中也发挥关键作用 。 迫处理 14 及 28 d 后，与对照组相比，Cgam-
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因此推测，在外套膜中表达水平较高的 Cgchit- case-1 基因在整体外套膜中的 mRNA 水平并未
inase 家族成员与长牡蛎壳形成密切相关。本研 出现显著变化。已有研究表明，在长牡蛎中，
究中 Cgamcase-1 在外套膜表达量较高且在 OF 长期酸化较短期酸化能够激活更多离子与酸碱
中表达量最高。本实验对 Cgamcase-1 进一步研 调节蛋白的转录，促进长牡蛎对酸化环境的适
究，以探究其在长牡蛎外套膜中的分布以及对 应 [42] 。据此推测，在酸化胁迫处理 14 d 后，
酸化的响应模式。 Cgamcase-1 基因的表达已恢复至正常水平，表
明长牡蛎可能对酸化胁迫产生一定的适应性，
3.3 Cgamcase-1 参与贝壳形成并响应酸化胁迫
并逐渐适应胁迫环境。而 MF 与 OF 的表达趋
对 Cgamcase-1 在外套膜组织中响应酸化胁 势差异揭示了长牡蛎外套膜不同区域在分子层
迫的表达模式分析结果显示，酸化胁迫 3、7
面上的功能分化。已有研究表明，外褶负责调
和 14 d 后，外套膜中 Cgamcase-1 的表达水平显 控几丁质框架形成，而中褶负责几丁质合成 。
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著高于对照组，推测长牡蛎外套膜中 Cgamcase-1 外褶与中褶之间的基底层细胞以及外褶外侧的
参与调控酸化胁迫对壳形成的影响。研究表明，
上皮细胞共同参与分泌活动形成有机质层。OF
长牡蛎外套膜在酸化胁迫下的壳形成过程中发 具有明显的粗面内质网和高尔基复合体，负责
挥着重要作用 。例如，酸化胁迫下长牡蛎外 合成和分泌有机质 。例如，有机质层提取的
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套膜中碳酸酐酶表达量上升且发生易位，加速 特定基质蛋白 PPP-10 可与几丁质结合，且其原
了碳酸酐酶与钙离子相互调节过程，从而阻碍 位杂交信号主要集中在外套膜的 OF 外上皮细
壳结构的钙化率 。长牡蛎中骨形成蛋白 BMP 胞内 。厚壳贻贝外套膜 3 个褶皱的功能性研
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在外套膜中响应酸化，激活 BMP-smad 通路， 究同样揭示了 OF 在调控有机质层的形成以及
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调控钙化壳形成 。 几丁质分解方面起主导作用，而 MF 与几丁质
海洋酸化已被证实不仅会对钙质壳产生一 合成密切相关。几丁质框架的形成是由几丁质
定影响，也会对壳内有机质产生影响。例如， 合成与几丁质酶的分解作用共同构成的一个动
OA 可以抑制 5-羟色胺和多巴胺的生物合成以 态平衡过程 。这种相互作用有利于形成规则
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及 TGF-β-Smad 通路的激活，从而破坏几丁质 的几丁质框架结构，为碳酸钙晶体的沉积提供
酶和酪氨酸酶的表达模式，导致牡蛎幼虫的壳 基础。若该平衡被打破，将影响贝壳的正常形
形成失败 。海洋酸化也可通过影响珊瑚的酸 成。例如，在栉孔扇贝中几丁质酶的抑制会导
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性蛋白，从而进一步影响其钙化过程 。本实 致几丁质过度累积而对壳结构产生影响 。本
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验酸化胁迫 7 d 后，外套膜 OF 中 Cgamcase-1 实验中的趋势差异暗示了组织特异性的调控机
的表达水平显著高于对照组，且 MF 中 Cgam- 制在基因表达上的重要作用。这些发现为进一
case-1 的表达水平显著低于对照组。这一结果 步探究牡蛎外套膜区域功能差异的分子基础提
与原位杂交中 Cgamcase-1 探针的阳性信号分布 供了重要的线索。
结果一致。原位杂交技术发现，Cgamcase-1 基 综上表明，Cgamcase-1 在外套膜 OF 中可
因的阳性信号在 OF 的外上皮细胞中表现出显 能主要参与调控几丁质框架的形成，并响应海
著的集中表达，表明其主要分布位置为 OF， 洋酸化胁迫。这种胁迫可能导致几丁质酶的过
即 OF 为几丁质分解的主要区域。酸化胁迫 7 d 度激活，进而使几丁质框架形成过程失衡，影
后， OF 中 Cgamcase-1 被激活并上调表达，其 响有机质的形成及碳酸钙晶体的沉积定位。
阳性信号显著增强并集中分布，这暗示 OF 中
几丁质酶的分解作用可能被增强，以应对环境 参考文献 (References)：
胁迫。例如，CgCaM 在外套膜 MF 中的原位杂 [ 1 ] Oyeleye A, Normi Y M. Chitinase: diversity, limitations, and
交信号变化揭示了其在长牡蛎 MF 中对于钙质 trends in engineering for suitable applications[J]. Bioscience
壳形成的响应过程中扮演了关键角色 。与此 Reports, 2018, 38(4): BSR2018032300.
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https://www.china-fishery.cn 中国水产学会主办 sponsored by China Society of Fisheries
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