Page 6 - 《渔业研究》2025年第5期

第 5 期 何暮春等： 贝类血淋巴细胞及其增殖、分化和死亡 547

化学染色、电子显微镜观察、流式细胞术、密度梯 颗粒细胞，同时承担抗原呈递与免疫调节功能 [26] ；
度离心、免疫探针技术、外源凝集素标记和单细胞 2）半粒细胞，其颗粒数量介于颗粒细胞与无粒细
转录组测序等技术。这些方法各有优势，相互补 胞之间，兼具两者特征；3）颗粒细胞，其细胞质
充，共同推动了贝类血淋巴细胞分类鉴定研究的发 内富含颗粒，细胞核较小，核质比较低。颗粒成分
展。然而由于贝类物种多样性及研究方法差异，截 具有种属特异性，可包含过氧化物酶、酸性磷酸酶
至目前贝类血淋巴细胞分类尚未形成一个统一的标 等溶酶体酶类。颗粒细胞可以通过脱颗粒作用直接
准。目前，大多数贝类血淋巴细胞依据其细胞形态 杀灭病原微生物。在不同的典型贝类物种中，血淋
与功能特征主要分为三种类型：1）无粒（透明） 巴细胞的鉴定方法及鉴定出的主要类型也不尽相同
细胞，其细胞质内颗粒稀少或无，核质比较高 [25] 。 （表 1） 。这些研究结果充分体现了贝类血淋巴细
此类细胞具有高度可塑性，在病原刺激下可分化为 胞的物种特异性及分类体系建立的复杂性。

表 1 主要贝类血淋巴细胞的类型和分类方法
Tab. 1 The classification methods and types of hemocytes in the main molluscsbivalves
物种 血淋巴细胞类型 分类方法 参考文献
Species Types of hemocytes Classification methods References
海菊蛤 透明细胞、颗粒细胞、无颗粒细胞与淋巴样细胞 Giemsa 染色 [27]
Spondylus sp.
紫贻贝 嗜酸性粒血细胞、透明血细胞和嗜碱性粒血细胞 免疫学技术 [28]
Mytilus edulis
皱纹盘鲍 淋巴样细胞、大颗粒血细胞、小颗粒血细胞、特殊颗粒血细胞和 [12]
Haliotis discus hannai 透明血细胞 电子显微镜的超显微技术
智利扁牡蛎 [29]
Ostrea chilensis 颗粒细胞和透明细胞 流式细胞术、组织学技术
日本刺牡蛎、疏鳞牡蛎和舌骨牡蛎
Saccostrea kegaki, 含大量颗粒的颗粒细胞、无颗粒或颗粒较少的透明细胞，以及 [30]
Ostrea circumpict and 体积最小、细胞质极薄的球状细胞 光学显微镜、流式细胞术
Hyotissa hyotis
香港牡蛎 [31]
Crassostrea hongkongensis 透明细胞和颗粒细胞 光学显微镜、电子显微镜
丽文蛤 颗粒细胞（嗜酸性粒细胞）和无粒细胞（透明细胞与幼体样细 [32]
Meretrix lusoria 胞） 光学显微镜、透射电镜
巴西牡蛎 无粒细胞、透明细胞与颗粒细胞 光学显微镜、流式细胞术 [33]
Crassostrea gasar
地中海贻贝 颗粒细胞与无粒细胞 光学显微镜、流式细胞术 [34]
Mytilus galloprovincialis
长牡蛎 颗粒细胞、半粒细胞和无粒细胞 密度梯度离心、流式细胞术 [35]
Crassostrea gigas
3 种非颗粒型（嗜酸性原始细胞、嗜碱性原始细胞和透明细胞）
长牡蛎 密度梯度离心、单细胞转录 [36]
C. gigas 和 4 种颗粒型（小颗粒细胞、大颗粒细胞、囊泡细胞和巨噬细胞 组测序技术
样细胞）
长牡蛎 前血细胞、较大的无粒细胞、分泌型血淋巴细胞、阿米巴吞噬细 Wright-Giemsa 染色、透射电
C. gigas 胞、巨噬细胞和 DC 样血淋巴细胞 子显微镜、吞噬实验 未发表
栉孔扇贝 Giemsa 染色、密度梯度离心 [37]
Chlamys farreri 透明细胞、颗粒细胞

2 贝类血淋巴细胞的增殖与分化 尾乌贼（Euprymna tasmanica）等头足类动物的的
头足类动物的血淋巴细胞由其眼后视神经周围的白
2.1 贝类血淋巴细胞增殖的分子调控机制 [39-41]
色软而松散组织产生 ；大多数腹足类如光滑双
血淋巴细胞主要通过造血作用快速补充，以满
脐螺（Biomphalaria glabrata） 、截尾螺（Bulinus
足机体免疫防御等需求 [38] 。然而，不同贝类的造 truncatus） 、皱纹盘鲍的血淋巴细胞由囊状肾腹侧
血位点存在显著差异。例如，爱尔斗蛸 （Eledone mos- 外套腔后部的一个扁平三角形薄片产生 [42] ；长牡
chata） 、普通乌贼（Sepia officinalis） 、夏威夷短 蛎 [43] 与紫贻贝 [44] 等双壳类则是在鳃的不规则折叠