Page 5 - 《渔业研究》2025年第5期
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546                                  渔  业  研  究                                     第 47 卷

              失，严重制约了贝类养殖业的健康可持续发展                     [4-5] 。  颗粒 [13] 。而马氏珠母贝等贝类的透明细胞胞质中
                                                                                                     [9]
              免疫系统作为机体抵御病原入侵的核心防线，由免                           没有颗粒，有时发现有分页核和大空泡存在 。这
              疫器官/组织、免疫细胞、免疫分子共同组成，是                           些结构上的差异综合反映了不同贝类血淋巴细胞在
              机体执行免疫功能的物质基础。脊椎动物中存在适                           功能上的多样性和适应性。
              应性免疫和固有免疫，二者协同作用，共同保护机                            1.2 贝类血淋巴细胞的功能特征
              体免受病原侵害。然而，贝类作为无脊椎动物，其                               贝类血淋巴细胞是免疫防御的“前沿卫士”，
              免疫系统相对简单，缺乏适应性免疫，仅依靠固有                           其主要功能包括吞噬作用、呼吸爆发和损伤修复
              免疫抵御病原微生物侵染。血淋巴细胞是贝类主要                           等。吞噬作用是贝类血淋巴细胞清除入侵病原的主
              的免疫细胞，是机体固有免疫的“主力军”。它们                           要功能   [14-15] 。吞噬过程涉及外来物质的识别、黏
              广泛分布于贝类体内，能够迅速感知病原入侵信                            附、内吞和杀伤消化四个阶段              [16] 。模式识别受体
              号，并通过吞噬、包囊、杀菌等机制及时清除入侵                           （Pattern recognition receptors，PRRs）能够直接介
              的病原，在机体抗感染免疫中发挥重要作用                      [6-7] 。  导贝类血淋巴细胞对病原的吞噬作用。伴随吞噬作
              本文从贝类血淋巴细胞结构、功能、分类、增殖、                           用会产生呼吸爆发，这一过程可以激活位于质膜上
              分化及死亡多个维度，系统梳理和总结了近年来贝                           的 烟 酰 胺 腺 嘌 呤 二 核 苷 酸 磷 酸 （ Nicotinamide
              类血淋巴细胞在结构、功能特征和分类及其增殖、                           adenine dinucleotide phosphate，NADPH）氧化酶，
              分化与死亡机制方面的研究进展，对深入了解贝类                           催 化 产 生 多 种 活 性 氧 中 间 体 （ Reactive  oxygen
              免疫细胞及其功能、全面认识贝类免疫系统、丰富                           intermediates，ROIs） ，这些  ROIs 包括超氧化物自
              和发展无脊椎动物免疫学理论，实现贝类病害防控                           由基、过氧化氢以及羟基自由基等                [17] 。在呼吸爆
              及保障贝类养殖业的健康可持续发展均具有重要参                           发过程中，大量生成的           ROIs 能够对被吞噬入细胞
              考价值。                                             内的病原微生物展开高效杀伤，从而发挥免疫防御
                                                               功能  [18-19] 。此外贝类血淋巴细胞也在组织损伤修复
               1 贝类血淋巴细胞的结构、功能特征及分类
                                                               和稳态维持中发挥重要作用。在机械或病原微生物
               1.1 贝类血淋巴细胞的结构特征                                感染引发的组织损伤时，血淋巴细胞迁移至损伤部
                  不同贝类的血淋巴细胞在结构上具有一定的差                         位，释放生长因子和细胞外基质成分，促进伤口愈
              异，这些差异主要体现在细胞整体形态和细胞内细                           合。研究发现，美洲牡蛎（Crassostrea virginica）
              胞器及颗粒含量等方面。在细胞整体形态结构上，                           中的一类颗粒细胞能够介导钙化过程，有效补充体
              不同贝类血淋巴细胞展现出圆形、椭圆形、梨形、                           内钙池，为贝壳构建提供原料              [20] 。含钙颗粒物和
              梭形等多种形态。研究发现杂色鲍（Haliotis diversi-                碳酸钙晶体的血淋巴细胞还可以直接参与马氏珠母
                              [8]
              color）血淋巴细胞 、马氏珠母贝（Pinctada fucata）              贝 [21]  和深海贻贝（Bathymodiolus azoricus）  [22]  的
              的大颗粒细胞      [9]  和海湾扇贝（Argopecten irradians）     贝壳再生过程。同时，血淋巴细胞能够维系贝壳形
              阿米巴样细胞       [10]  表面有伪足突起，这种形态结构                成过程中的微环境。当马氏珠母贝贝壳间液腔内微
              有助于细胞在体内进行运动和执行吞噬等功能。不                           生物数量激增时，珍珠层的沉积会受到严重干扰，
              同贝类及其不同类型血淋巴细胞细胞质内的结构也                           进而诱发贝壳损伤。此时，血淋巴细胞通过凝集和
              呈现出显著差异。例如，栉孔扇贝（Chlamys farreri）                 吞噬作用，精准调控间液腔微环境，确保贝壳沉积
              血淋巴细胞中的         C  型细胞，其细胞质电子密度                  的顺利进行     [23] 。这一过程不仅体现了血淋巴细胞
              高，还含有丰富的细胞器，如线粒体、高尔基体和                           的免疫保护作用，还暗示了其作为潜在钙库在贝壳
              粗面内质网，且细胞质中含有大量囊泡结构，细胞                           形成中的重要作用。综上，贝类血淋巴细胞在抗感
              器和囊泡向核区聚集形成明显的内质和外质                      [11] 。  染免疫、组织损伤修复及免疫稳态维持中均发挥重
              浅沟蛤（Scrobicularia plana）的大颗粒血淋巴细胞                要作用   [24] 。
              含有高电子密度的大颗粒、脂滴和高尔基体等。皱                            1.3 贝类血淋巴细胞的分类
              纹盘鲍（Haliotis discus hannai）特殊颗粒细胞胞质                  当前，贝类血淋巴细胞的分类鉴定仍然处于不
              内含有丰富的粗面内质网和线粒体、溶酶体及小颗                           断探索与完善的阶段，尚未形成统一且精细的分类
              粒 [12] 。圆砗磲（Tridacna crocea）的类桑堪胚血淋              体系。目前，科研人员主要综合运用多种技术手段
              巴细胞的细胞质内充满了直径约               3 μm  的电子致密         对贝类血淋巴细胞进行分类和鉴定，具体包括细胞
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