Page 34 - 《水产学报》2026年第04期

4 期 柳淑芳，等：黄海鳀种群补充的制约机制与资源可持续性探讨 50 卷

2.4 仔鱼耐受饥饿的时间临界点——PNR 鳀仔鱼对饵料粒径的要求更为苛刻，摄食保障度
更低。从耐受饥饿能力来看 (表 5)，鳀仔鱼 PNR
仔鱼孵化后，在消耗完卵黄囊的内源性营养
发生在孵化后第 6 天，混合营养期仅 1 d；而褐牙
前，必须成功建立外源性摄食关系，否则将陷入
鲆 PNR发生在孵化后第 6~7 天，混合营养期 1~
进展性饥饿。PNR 是仔鱼耐受饥饿的关键生理临
2 d 。尽管两者在最终存活时间上差异不大 (鳀
[64]
界点，指当饥饿仔鱼的摄食率下降至最高摄食率
8 d，褐牙鲆 9 d)，但鳀仔鱼在摄食建立的关键窗
的 50% 时，即时再次提供食物，仔鱼也基本丧失
口期面临双重挑战：一方面需要更短时间内找到
恢复摄食的能力，存活希望渺茫 。因此，从开
[40]
合适粒径的开口饵料 (口径小)，另一方面其摄食
口摄食到抵达 PNR 的时间长度，直接决定了仔鱼
能力持续的时间更短 (PNR 早、混合营养期短)。
成功建立摄食、渡过早期“生理难关”的概率。
这种“高要求+短窗口”的组合特征，使其在自然海
鳀仔鱼的 PNR 特征及脆弱性 实验室研
区饵料丰度波动的情况下，更容易因错过最佳摄
究表明，在培养水温为 23.0~24.8 ℃ 条件下，鳀仔
食时机而死亡。
鱼的发育和饥饿进程非常快：孵化后第 2 天开口，
综上所述，鳀仔鱼不仅面临极其短暂的摄食
第 3 天卵黄囊即耗尽，PNR 发生在孵化后第 6 天，
建立时间窗，还受限于狭窄的饵料粒径选择范围
绝大多数仔鱼在第 8 天因饥饿而死亡 (表 5)。这
[58]
(口径小)。这一在开口摄食关键期所突出的生理
意味着其混合营养期仅约 1 d，而具有摄食能力的
生态学劣势，与前述的卵子变小等特点协同作用，
[58]
时间窗也仅有 3~4 d 。与多种其他海洋鱼类仔鱼
共同放大了其在自然环境中摄食失败和死亡的风
相比，鳀仔鱼的这些时间窗口明显更短，耐受饥
险，显著提高了早期发育阶段的死亡率，从根本
饿能力更弱。例如，同属鲱形目的大西洋鲱不同
上制约了早期补充群体的有效形成，是导致鳀种
地理种群，其混合营养期可达 2 d，具有摄食能力
群数量增长缓慢的一个重要内在制约机制。
的时间长达 5~7 d，从孵化到全部死亡的时间也更
长 (表 5) [41-42] 。 2.5 初次摄食仔鱼的巡游速度和逃逸速度
与口径问题的叠加效应 这种生理上的 在鱼类早期生活史阶段，饥饿和被捕食是导
脆弱性，与口径小、摄食选择性高的问题相互叠 致死亡的主要原因 [42, 65-66] ，直接影响补充群体数量
加，进一步增大了生存风险。鳀初次摄食仔鱼的 与资源波动 [64-68] 。仔鱼建立巡游模式是其开始外源
口径显著小于许多其他鱼类。与褐牙鲆 (Paralich- 性营养、避免饥饿的先决条件。巡游速度 (指仔鱼
thys olivaceus) 的比较进一步揭示了鳀仔鱼的脆弱 持续活动的水平) 决定了单位时间内搜索饵料水体
性特征：全长约 3.8 mm 的褐牙鲆初次摄食仔鱼估 的能力，影响其与饵料相遇的频率和捕食效率 ；
[43]
算口径约 354 μm [48, 63] ，明显大于全长 3.7 mm 的鳀 逃逸速度 (指仔鱼受到威胁时的瞬间反应速度) 则
[69]
仔鱼 (250 μm) [48, 63] 。这意味着在相似发育阶段， 反映了其躲避捕食者的应急求生能力 。

表 5 实验室中海洋鱼类仔鱼饥饿实验过程中摄食能力和存活率
Tab. 5 Feeding ability and survival of marine fish larvae during starvation reared in the laboratory
种类 孵化至PNR天数/d 混合营养期/d 孵化至100%死亡天数/d 培养水温/℃ 资料来源
species days to PNR mixed feeding stage days to 100% mortality temperature references
鳀 E. japonicus 6 1 8 23.0-24.8 [58]
北海鲱 North Sea herring 11 2 17 13.1 ± 0.4 [42]
苏格兰西海岸鲱 Clyde herring 12~13 2 22 7.5 ± 0.5 [41]
波罗的海鲱 Baltic herring 8 2 16 9.2 ± 0.6 [41]
大西洋鳕 G. morhus 11 2 16 6.9 ± 0.4 [41]
川鲽 P. flesus 10 1 13 9.5 ± 0.8 [41]
真鲷 Pagrosomus major 7~8 3~4 13 16~19 [59]
褐牙鲆 P. Olivacus 6~7 1~2 9 18~20 [59]
钝吻黄盖鲽 Pseudopleuronectes yokohamae 9~10 1 9~13 13.1~18.1 [60]
半滑舌鳎 Cynoglossus semilaevis 10 3 13 23.4~24.0 [61-62]

中国水产学会主办 sponsored by China Society of Fisheries https://www.china-fishery.cn
7