Page 29 - 《水产学报》2026年第04期

4 期 水 产 学 报 50 卷

鳀 (Engraulis japonicus) 作为西北太平洋近海 化为高营养级鱼类的重要中间环节，对海洋生态
生态系统的关键种，是连接浮游动物与高营养级 系统能量流动和渔业可持续产出具有关键作用，
鱼类的重要能量通道 [1-2] 。其资源状况不仅关乎渔 被视为海洋生态系统的关键种 。
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业产出，更直接影响到黄海、东海生态系统的结 20 世纪 90 年代后期，黄海鳀种群在巨大捕捞
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构与功能稳定性 。20 世纪 90 年代末，在持续 压力下，生物量从 1993 年的 410×10 t 锐减至 2002
高强度捕捞压力下，黄海鳀资源在十年间急剧衰 年的 18×10 t ，2003 年降至最低点 (约 11×10 t)，
4 [4-5]
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退 [4-5] ，引发了学界对小型中上层鱼类种群波动与 2004—2005 年也仅维持在 25×10 ~30×10 t 的低水
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资源可持续性的广泛关注。 平 (图 1)。十年间的严重衰退对海洋食物网种间
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在资源急剧衰退后，黄海鳀种群出现一系列 关系、生态系统结构与功能、渔业可持续发展产
适应性响应：生殖群体低龄化与小型化 、个 生了重大影响 。
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体生长加速 、生殖力提高 以及产卵期延长 [9-11] 。
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这些响应旨在通过提高早期补充量来维系种群的 500 生物量
生存与延续。然而，历经二十余年，尽管种群数 400 biomass
渔业产量
300
量呈现一定的恢复迹象，其整体规模仍远未达到 200 yield
历史水平 [4,12] ，资源可持续性面临严峻挑战。这表 越冬群体生物量和渔业产量/10 4 t wintering stock and yield 100
明，单纯依赖繁殖策略的调整，尚不足以突破其 0
种群补充的多重制约。 1984−1985 1985−1986 1986−1987 1987−1988 1988−1989 1989−1900 1990−1991 1991−1992 1992−1993 1993−1994 1994−1995 1995−1996 1996−1997 1997−1998 1998−1999 1999−2000 2000−2001 2001−2002 2002−2003 2003−2004 2004−2005
为深入理解上述种群补充制约的内在根源，需
首先认识该物种的生物学基础。鳀隶属于鲱形目 年份/年
(Clupeiforme) 鳀科 (Engraulidae) 鳀属 [13-15] 。其为近 year
海小型中上层鱼类，体细长而略侧扁，口宽，吻钝 图 1 1985—2005 年黄海鳀越冬群体
生物量和渔业产量 [4, 12]
圆，口下位，下颌短于上颌，口裂伸达眼的远后
Fig. 1 Wintering stock biomass and fishery yield of the
方，鳃盖膜微连，腹部无棱鳞和棱棘 。这些看
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E. japonicus in the Yellow Sea, 1985-2005 [4, 12]
似平常的形态学描述，实则蕴含了其在早期生活
史阶段面临生存挑战的关键线索——其独特的口
在此背景下，黄海鳀种群的繁殖生物学特征
部结构与发育时序，与其仔鱼口径偏小、开口摄 发生显著变化：与 1991 年相比，2003 年山东半
食难度大等后续将详述的补充制约机制密切相关。
岛南部产卵场鳀生殖群体出现明显的低龄化和小
[6]
1 鳀在海洋生态系统中的作用及其对捕 型化 ；2002—2004 年，相同叉长和体重范围内
个体的生殖力较 1985—1986 年 (资源开发初期)
捞压力适应性响应
[8]
明显增大 ；2004 年 13 龄鱼的体长和体重生长速
[7]
鳀分布于西北太平洋，包括东海西部和北部、 率较 2001 年显著加快 。东海区调查发现，鳀是
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黄海、渤海以及日本海、日本九州西部近海、濑 两种周年产卵鱼类之一 (另一种为带鱼) ；2006—
户内海、日本列岛太平洋沿海海域 [13-15] 。在黄海 2008 年调查显示，鳀鱼卵和仔稚鱼在春、夏、
和东海生态系统中，鳀曾是重要的渔业资源之 秋三季均为优势种之一，冬末初春为主要种类之
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一 。 1986 —1996 年 ， 黄 海 鳀 的 生 物 量 高 达 一 ，其产卵期较早期文献记载的 1—4 月 [11] 明显
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220×10 ~410×10 t；1997—2000 年，年产量曾达 延长。
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100×10 t [4-5] 。作为黄海数量庞大的小型中上层鱼 由于鳀胚胎发育的阈温度为 10.26 ℃ ，自
类 ， 鳀 主 要 摄 食 浮 游 动 物 ， 如 中 华 哲 水 蚤 然海区表层水温需达到此温度以上才满足胚胎发
(Calanus sinicus)、太平洋磷虾 (Euphausia pacifica) 育需求 ，因此，10.26 ℃ 是鳀产卵场形成的最低
[10]
等，同时又是蓝点马鲛 (Scomberomorus niphonius)、 水温条件。然而，产卵场的最终形成还与流系、
小黄鱼 (Pseudosciaena polyactis)、带鱼 (Trichiurus 水温梯度、化学和生物环境及其耦合过程密切相
lepturus) 等 40 多种高营养级经济鱼类的主要饵 关 [10, 17-18] 。黄海鳀种群越冬期约在每年的 12 月初
料 。因此，鳀在食物网中是将浮游动物能量转 至翌年 3 月初，越冬场大致位于 33°30′~35°00′ N、
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