Page 200 - 《水产学报》2026年第2期

2 期 水 产 学 报 50 卷

发挥重要作用。本研究分别克隆了草鱼与赤眼 接作用于病毒，而赤眼鳟则选择了更为精密的免
鳟的 ifi27l2a 基因序列，比对发现二者的氨基酸 疫调控机制来抑制病毒复制。关于草鱼和赤眼鳟
序列高度保守，特别是 IFI-6～16 结构域，结合 的免疫调控机制的差异性还有待深入研究。前期
rCiIFI27L2A 和 rScIFI27L2A 均具有明显抗病毒作 团队研究表明，SCK 细胞系中 stat1、irf3 和 irf7
用，提示该结构域具有潜在抗病毒免疫作用。 等基因在 GCRV 侵染过程中无显著上调，最高不
草鱼和赤眼鳟 GCRV 抗性差异明显 ，本研 超过 1.5 倍 [39] ，而 CIK 细胞系中 stat1、irf3、irf7
[33]
究分析发现 Ciifi27l2a 在草鱼皮肤、脾脏、肾脏等 在 GCRV 攻 毒 过 程 中 诱 导 上 调 倍 数 最 高 可 达
免疫相关组织中的表达较高，尤其在皮肤中的表 10 倍，这与本实验中的 ifi27l2a 的表达情况一致，
[37]
达最为显著，皮肤作为免疫的第一道防线 ，其 进一步的实验探索将有助于揭示草鱼和赤眼鳟在
强烈的 ifi27l2a 表达可能与草鱼应对病毒感染的局 免疫反应中的差异性调控机制，这也将为理解鱼
部免疫反应有关；而 Scifi27l2a 在赤眼鳟心脏的表 类免疫系统的多样性提供重要线索。
达最为突出，表明不同物种 ifi27l2a 的组织差异性 抗病毒功能的研究是研究免疫分子功能的重
可能与其生活环境及免疫策略有关。在 GCRV 侵 要手段，前期研究表明 ifi27l2a 的同源基因或亚型
染过程中，草鱼和赤眼鳟的 ifi27l2a 转录均被诱导 在哺乳动物、鸟类中发挥重要的抗病毒作用，可
上调表达。值得关注的是，GCRV 感染过程中草 通过参与病毒蛋白泛素化降解、促进 IFN 表达、
鱼和赤眼鳟的 ifi27l2a 基因被诱导上调的差异显著， 诱导细胞凋亡途径抑制病毒复制 [26, 40] ，而在鱼类
草鱼 ifi27l2a 在多个免疫相关组织 (如肝脏、脾脏、 中的相关报道较少。本研究通过 IFI27L2A 的过表
肾脏等) 中的表达水平大幅度上调 (5~129 倍)，而 达实验证实了 IFI27L2A 可显著抑制 GCRV 复制，
赤眼鳟的 ifi27l2a 表达仅在心脏中显著诱导 (5 倍)， 但具体是直接作用还是通过影响其他免疫相关分
而其他组织中均未被诱导，揭示了两种鱼应对 子间接作用来抑制 GCRV 复制，这仍有待进一步
GCRV 感染采用了不同免疫策略。首先，草鱼 探究。为了验证 IFI27L2A 蛋白在抗病毒中的直接
ifi27l2a 表达水平大幅上调，倍数可达 129 倍，反 作用，实验制备了草鱼和赤眼鳟的重组 IFI27L2A
映出了草鱼对 GCRV 病毒感染的高敏感性，其高 蛋白，并进行体外孵育实验。结果显示，在 CIK
表达体现了草鱼在 GCRV 侵染后产生了更广泛和 细胞系和 SCK 细胞系中，IFI27L2A 重组蛋白均能
强烈的免疫激活反应。细胞攻毒结果类似，虽然 显著抑制 GCRV 的基因表达，表明 IFI27L2A 蛋
草鱼、赤眼鳟肾细胞 GCRV 攻毒后 ifi27l2a 在 24 白在体外也能直接抑制病毒复制，其抗病毒效应
和 36 h 时诱导水平无显著性差异，但在攻毒前期 可能不依赖于细胞因子的调节，而是通过直接干

12 h 时 Ciifi27l2a 被诱导水平高于 Scifi27l2a，这与 扰病毒的复制过程。对比草鱼和赤眼鳟 IFI27L2A
草鱼较赤眼鳟对 GCRV 更为敏感的特性相符。另 重组蛋白的抗病毒效果来看，二者在抗病毒效果
有 研 究 证 实 ifi27l2a 参 与 细 胞 凋 亡 的 调 控 [38] ， 上差异明显，赤眼鳟 IFI27L2A 较草鱼具有更强的
GCRV 诱导高表达也有可能是草鱼细胞在 GCRV 抑制 GCRV 复制的能力，推测可能受到物种特异
感染时试图通过触发感染细胞凋亡来抑制病毒复 性免疫反应的调控。有研究报道，纯化的半滑舌
制的一种防御机制；但草鱼感染出血病的死亡率 鳎 (Cynoglossus semilaevis) ISG15 重 组 蛋 白
高的事实提示抗病毒蛋白的高诱导表达并非清除 (rCsISG15) 可激活原代头肾 (HK) 巨噬细胞并增强
病毒的最佳方式，高诱导表达可能是一种免疫过 HK 淋 巴 细 胞 中 免 疫 基 因 的 表 达 ， 当 保 守 的
激应答的现象。而赤眼鳟中 ifi27l2a 基因诱导倍数 LRGG 序列突变为 LAAG 时，这两种作用均显著
低甚至在免疫相关组织中的表达并无上调，提示 降低 [41] ，说明氨基酸差异可能会导致功能差异。
赤眼鳟的适度诱导表达可能在免疫调控中更为精 本实验的序列比对结果显示，赤眼鳟与草鱼氨基
准和高效，快速地抑制了病毒的复制。草鱼和赤 酸 序 列 存 在 4 个 氨 基 酸 的 差 异 (T/A 、 V/A 、
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眼鳟 GCRV 抗性差异大，表明可能是由于二者的 S/T 、F/I )(图 1-e)，赤眼鳟与草鱼 IFI27L2A 蛋
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免疫系统在免疫调控机制、免疫器官的功能以及 白的抗病毒功能的差异，是否与上述 4 个位点的
免疫适应性上存在不同的进化路径及不同的免疫 氨基酸差异相关有待进一步研究。
调控策略。草鱼可能产生更多的 IFI27L2A 蛋白直 IFN 系统是宿主对抗病毒感染的关键免疫防

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