Page 26 - 《水产学报》2025年第7期
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陈慕雁，等                                                                 水产学报, 2025, 49(7): 079102

              质同系物     (RPE-derived rhodopsin homologue)，所     上调  [89] 。Agca 等  [77]  在紫球海胆的管足中检测
              以  peropsins 也被称作   RRH 。目前关于       peropsins    到  7  种视网膜转录因子         Pax6、Pou4f、Six3/6、
                                      [83]
              的功能存在两种观点，一种称其为配体，因其                             NeuroD、Rax、Isl1   和  Ato6。此外，Byrne 等      [91]
              分布于    RPE  可以结合全反式视黄醛，并将其光                      发现   Six1/2  和  Six3/6  在红刺圆海胆的管足和棘
              异构化为     11-顺式视黄醛，有学者推测             peropsins    中 有 表 达 。 同 时 ， Paganos 等     [69]  发 现  Six3  和
                                                    [84]
              与光异构酶密切相关或是属于光异构酶 ，类                             NeuroD  在发育中的地中海紫海胆幼体管足中有
              似于   Retinochrome 和  RGR-opsins。然而另一种            表达。表     2  是对上述棘皮动物光感基因表达特
              观 点 与 上 述 观 点 相 左 ， 因          peropsins 具 有     征研究的总结。

              GPCRs 家族中高度保守的            D/ERY  三联体和     H7
              处 的   NPXXY基 序 ， 这 对 激 活      G  蛋 白 尤 为 重       5    视蛋白参与介导棘皮动物行为生理及
              要 ，所以      peropsins 也可能是光受体。Liu        等 [25]   相应信号通路研究进展
                [85]
              在仿刺参中发现多种视蛋白并表征，其中包括
                                                                   尽管棘皮动物的光感受体发掘与表达特征
              Ajperopsin (AjPOP)以及  Ajperopsin-like (AjPOPL)，
                                                               研究已取得进展，但其光感行为的分子与神经
              并推测     AjPOPL  可能通过     AjOXP1(摄食调节基            机制研究鲜有报道。在浮游幼体行为调控方面，
              因) 调节仿刺参的摄食。                                     opsin2  作为光感受体在马粪海胆            (Hemicentrotus

              3.4    神经视蛋白                                     pulcherrimus) 和 芮 氏 刻 肋 海 胆    (Temnopleurus
                                                               reevesii) 中通过抑制浮游幼体         (四腕幼虫) 体内
                   神经视蛋白       neuropsins (opsin5) 又名  chaop-
                                                               乙酰胆碱能神经元的信号传导，改变其对光的
              sins，主要在哺乳动物          (人、小鼠) 的神经、眼               响应行为，导致其游泳方向由向前转变为向
              睛和大脑等中表达 。它也在非哺乳动物的鸟
                                [86]
                                                               后  [94] 。另一项研究发现，在马粪海胆幼体利
              类视网膜、松果体等组织中表达 。神经视蛋
                                             [87]
                                                               用光线调节消化道活动中，光信号通过                       Go-
              白与   peropsins 类似，也具有高度保守的            D/ERY
                                                               opsin  介导的级联反应       [ 光>Go-opsin>5-羟色胺
                                              [85]
              三联体和在       H7  处的  NPXXY  基序 ，是一种与
                                                               (5-hydroxytryptamine，5-HT)>一氧化氮     (NO)] 调
              Gi 亚基偶联的双稳态视色素，对紫外线                     (UV)
                                                               控四腕幼虫期幽门开放过程 。在细胞水平上，
                                                                                         [95]
                   [57]
              敏感 。Buhr 等      [88]  研究发现，小鼠角膜的昼夜
                                                               Marconi 等  [96]  利用膜片钳技术对紫球海胆管足
              节律也能够在离体条件下受到光调控，而这种
                                                               吸盘中分离的细胞进行定量分析，发现这些细
              光调控需要神经视蛋白的存在。目前已在温氏
                                                               胞对不同光照水平具有电响应。在强光照条件
              栉蛇尾和矮栉蛇尾的腕转录组中鉴定到                     2  种神
                                                               下未观察到电位变化，而在黑暗条件下则始终
                       [7]
              经视蛋白 。此外，在中间球海胆管足中也发
                                                               观察到较大、缓慢激活的电流。根据黑暗条件
              现了神经视蛋白 。                                        下反应的不同，这些细胞被功能性地分为两类：
                             [89]

                                                               第一类细胞在黑暗中可持续产生电流，而第二
              4    棘皮动物光感相关基因研究进展
                                                               类细胞的电流则在几秒钟后自发衰减，Mar-
                   除视蛋白之外，研究还鉴定了多种与视觉                          coni 等  [96]  推测这类细胞可能在黑暗条件下直接
              和眼睛发育相关的调控基因。其中最常见的为                             释放囊泡介导快速信号传递。近期，Liu                    等  [25]
              Pax6，因其在眼睛发育中的核心作用被广泛认                           在仿刺参中发现，AjRH5、AjPOP、AjPOPL                与
              为是视觉系统的核心调控因子                 [90-91] 。然而，仅      Gαq  亚基结合，通过降低细胞内             cAMP水平，激
                                                                        2+
              凭  Pax6  的表达不足以作为眼睛存在的直接证据；                      活  Gαq/Ca /PKC  信号通路，并诱导下游           ERK1/2
                                                               磷酸化。此外，这          3  种光感受器的光敏性对不
              在棘皮动物幼体中，该基因广泛分布在整个管
              足及其发育起源区域            [5, 77] 。例如，Pax6  在红刺       同波长的光反应不同，AjPOP              和  AjPOPL对短
                                                               中长波长光敏感，AjRH5对中长波长光敏感。
              圆海胆    (Heliocidaris erythrogramma) 发育中的管
              足以及在地中海紫海胆幼体和管足中表达                   [69, 91] 。经  6    展望
              1 500 lx  白光照射后，中间球海胆管足的                pax6
              表达量显著高于         100、300  和  700 lx  处理组，且            近年来，关于棘皮动物光感受系统的研究
              1 500 lx  光使  opsin4  和  ax6  在管足中的表达同时          逐渐成为演化发育生物学与光生物学交叉领域

              中国水产学会主办  sponsored by China Society of Fisheries                          https://www.china-fishery.cn
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