Page 22 - 《水产学报》2025年第7期

陈慕雁，等 水产学报, 2025, 49(7): 079102

胞类似，但内部充满分泌颗粒直径较小，约 Winarni 等 [27] 通过对球海参(Phyllophorus sp.) 疣
130 nm 。 Ullrich-Lüter 等 [5] 通 过 免 疫 组 织 化 足的电镜观察发现，其由表皮、间皮层、肌肉
[19]
学染色技术在紫球海胆 (Strongylocentrotus pur- 组织和致密的结缔组织构成，疣足底部存在桡
puratus) 的管足中鉴定出光感细胞 (PRCs)。Seto 神经索，内部空腔贯穿水管系统。当疣足的纤
等 [20] 利用透射电镜技术扫描紫海胆 (Authoei- 毛感觉细胞受到刺激时，神经冲动经肌上皮细
daris erassispina) 的棘，发现成体紫海胆的棘由 胞传导，引发疣足收缩以完成应答 。
[24]

高度定向排列的镁-钙质纳米晶体组成，其中嵌
1.5 海百合光感器官形态与结构
入了非晶体物质及大分子，并推测这种晶体结
构是通过一种精密排列的非晶态碳酸钙 (amor- 海百合潜在的光感器官是管足 (图 1)。海
phous calcium carbonate, ACC) 前驱粒子的结晶 百合中心有一个托瓶状的体腔，一部分管足分
形成的。海胆棘中的钙质晶体结构与温氏栉蛇 布在体腔沟内侧，过滤臂基部从托瓶状的体腔
尾体表的“微透镜”感光系统具有结构相似性。 伸出。管足表皮上具有纤毛感受细胞的小乳突，
行为学研究表明，非洲冠海胆 (Diadema afric- 腕沟区域存在双重神经网络：一是位于表皮基
anum) 与温氏栉蛇尾均对近距离的视觉刺激产 部的外神经网络；另一个则是存在于结缔组织
[28]
生定向响应 [7, 18] ， 暗示二者可能存在趋同的视 下方弥散的下神经网络 。每条过滤臂上均具
觉感知机制。 双侧分支的羽片 (pinnules)，另一部分管足分布

于羽片表面，管足表皮上亦存在感觉乳突，其
1.4 海参光感器官形态与结构
包含多种细胞类型：分泌细胞、具长顶端纤毛
迄今，仅在隶属于锚参科 (Synaptidae) 的胖 的外周支持细胞，以及含短纤毛的中枢神经感
斑锚参 (Opheodesoma spectabils) 中发现与海星 受细胞 。Nonclercq 等 [28] 通过免疫组织化学染
[29]
复眼类似的结构 ，胖斑锚参的单眼由光感受 色技术在海羊齿 (Antedon bifida) 的神经结构和
[21]
器和支持细胞构成，其眼点下方聚集大量触手 管足乳突中定位到光感受器蛋白表达。

状神经纤维束，并被色素细胞环绕。从超微结
构看，光感受器可分为三个区域：有纤毛和许 2 棘皮动物光感行为研究进展
多微绒毛的顶端区，含椭圆形细胞核的中部区
2.1 趋光性行为
以及轴突扩大形成的基底部。当胖斑锚参眼点
受光刺激后，其微绒毛变短且排列不规则，同 关于棘皮动物行为的研究已有近百年的历
时出现大量外观不同的包被囊泡和膜碎片，顶 史，以海星为例，其运动行为不依赖特定主导
端微管结构模糊化，中部沿细胞膜出现一些小 腕，而是通过各腕轮流引导海星行为，体现了
型囊泡 。海参光感相关研究多聚焦于其上皮 辐射对称生物独特的运动策略 [30-31] 。海星光响
[21]
组织与管足等结构 (图 1) 。海参的触手由柄部 应行为的实验研究可追溯至 50 多年前，研究发
[22]
与楯状触手组成，楯状触手的乳突表面密布大 现多棘海盘车 (Asterias amurensis) 对光具有负
[6]
量的微绒毛和小孔，在结缔组织、触手分支基 趋光性 。后续研究揭示不同物种趋光性差异
部有类似于眼点的结构分布 [23] ，但其功能尚 显著：棘冠海星对蓝光表现出正趋光性，对白
[32]
未明确。管足由柄部和吸盘组成，吸盘分为外 色 LED 光表现出负趋光性 。相反，棋盘海星
缘的外周区和中央凹陷区，其表面密布着大量 (Pteraster tesselatus) 则对绿光表现出正趋光性，
微绒毛和小孔 [23] 。Vandenspiegel 等 [24] 在黑海参 对蓝光表现出负趋光性，对红光无响应 。类
[33]
(Holothuria forskali) 管足表皮发现多种细胞，包 似地，温氏栉蛇尾与矮栉蛇尾 (Ophiocoma pum-
[7]
括 2 种 无 纤 毛 分 泌 细 胞 (non-ciliated secretory ila) 均表现出负趋光性 。在光敏感性方面，海
cells, NCS)、 纤 毛 分 泌 细 胞 (ciliated secretory 胆类展现出光谱偏好分化：粟色沙海胆(Psam-
cells, CS)、纤毛非分泌细胞 (ciliated non-secret- mechinus miliaris) 对蓝-绿光 (440~560 nm) 波长
ory cells, CNS) 以及支持细胞 (support cells)。光 的光高度敏感 [34] 。中间球海胆 (S. intermedius)
感受体也在海参体表另一潜在光感器官 (疣足) 对光敏感，偏好弱光环境 (24~209 lx) ，并且
[35]
中表达 [22, 25] 。疣足表面覆盖有绒毛和微绒毛 ， 趋 向 于 蓝 光 (440~490 nm) 和 白 光 [36] 。 Li 等 [37]
[26]
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