Page 23 - 《水产学报》2025年第7期

陈慕雁，等 水产学报, 2025, 49(7): 079102

研究发现白棘三列海胆 (Tripneustes gratilla) 在 且刺冠海胆可定位≥50% 对比度的目标物，并
蓝色 LED 光下表现出较强的负趋光性，其次是 对红色刺激产生特异性响应，而对等面积的蓝
全光谱光，而对红色 LED 光没有表现出任何趋 绿刺激无反应 。特别值得注意的是，海胆视
[43]
光 性 。 与 白 棘 三 列 海 胆 类 似 的 是 ， 仿 刺 参 觉系统可能参与捕食防御：Kirwan 等 对非洲
[18]
(Apostichopus japonicus) 对蓝光表现出强烈的负 冠海胆呈现黑色圆形刺激，结果发现其对 25°
[38]
趋光性，对红光无明显响应 。 和 44°的黑色圆形刺激做出了防御性反应，即将

2.2 静态定向与视觉感知 体表强壮的叉棘指向视觉刺激，但对 10°的刺激
无反应，提示视觉系统可评估威胁等级 [44-46] 。
根据 Nilsson [39] 的观点，对静态目标的定向
形态学证据表明，非洲冠海胆体表分布光
和避障行为通常需要低空间分辨率的视觉系统
敏色素细胞，其可通过扩张/收缩调控体色变化
支持，此类行为在棘皮动物中已被证实：海星
[5]
以响应光照 。然而，Ullrich-Lüter 等 没有观
[18]
可通过视觉识别珊瑚礁轮廓并完成趋近导航。
察到与光感受器相关的色素细胞，但他们认为
海星小眼的数量据推测约等于形成图像中的解
位于管足孔中的光感受器可能被周围不透明的
析区域 (像素) 的数量 。Garm 等 [8, 39] 利用水下
[15]
钙质骨骼屏蔽。他们通过 micro-CT 计算出紫球
测角法测量了蓝海星 (Linckia laevigata) 复眼视
海胆光接收角度最多可达 88°，但具体取决于管
野和空间分辨率，发现蓝海星的垂直视野约为 [18]
足在检测过程中的位置。Kirwan 等 进一步研
170°，水平视野约为 210°，空间分辨率约为 15°，
究发现，非洲冠海胆的光接收角度屏蔽模型
这与昆虫复眼的视野相当。行为实验证实，无
与其行为学数据高度吻合，该机制与海蛇尾色
论是蓝海星还是棘冠海星，它们都利用视觉来
素细胞的光控舒张/收缩行为存在功能趋同性。
定位珊瑚礁，视觉完好 (未摘除复眼) 的海星在
海胆叉棘的光学功能研究揭示，其可能在光感
距离珊瑚礁 1 m 处放置时，可定向移动至目标。
[47]
受器屏蔽入射光方面发挥作用 。研究还发现，
而失明 (摘除复眼) 的海星，虽然嗅觉和机械感
紫球海胆和长海胆的叉棘密度与行为推断的空
觉均完好，却呈现随机运动轨迹，证实视觉导
间分辨率呈显著相关性，这可能是叉棘通过选
航具有不可替代性 [8-9] 。此外，行为学实验结果
择性屏蔽入射光来提高或限制分辨率 [40-41] 。但
与棘冠海星眼睛形态的低空间分辨率非常一致，
Yerramilli 等 [41] 推测叉棘分布的随机性导致分辨
当视觉刺激角度至少达到 14°时，它们才会被黑
率预测存在挑战性。与光环境改变类似的是，
[9]
色视觉刺激所吸引 。其幼体虽表现趋光倾向，
当冠海胆 (D. antillarum) 身体表面被阴影遮盖时，
[16]
但它们无法区分黑白刺激物和灰色背景 ，暗
其会展示出一种“防御姿态”，即张开棘以防御
示海星的视觉能力随着海星的发育阶段和/或体
敌害 [48] 。而真蛇尾 (Ophiura sp.) 遇到阴影遮避
[40]
型增长而提高 。此外，温氏栉蛇尾可感知 1 m
时，其整个身体会进入“僵硬”的状态 [49] 。表 1
外黑暗刺激并定向趋近 ，而与之具有相似光
[7]
汇总了当前棘皮动物视觉行为测试物种的空间
感受器系统的矮栉蛇尾却对黑暗刺激没有响应，
分辨率数据，明确标注诱发行为响应的最小刺
仅表现出强烈的负趋光性。空间分辨率测试表
激尺寸阈值。
明，温氏栉蛇尾只可对 50°的视觉刺激做出反应，
但对 25°刺激 (黑色竖条) 无响应 。 2.3 其他光感相关行为
[17]
随着研究的深入，海胆也逐渐成为视觉研 光适应性在海星中也有报道，当蓝海星、
究的焦点，其优势在于易于获取与饲养，显著 多刺海星 (Marthasterias glacialis) 和轮海星 (Cros-
的光趋性和阴影反应。行为学证据显示，浅海 saster papposus) 的末端管足受到照明 1 min 时，
海 胆 类 群 具 有 趋 暗 定 向 能 力 。 Blevins 等 [40] 、 所有未摘除和已摘除复眼的海星都会展开最末
Yerramilli 等 [41] 以及 Jackson 等 [42] 通过一系列行 端的管足，并且缓慢地左右移动这些末端管足，
为实验证明了岩海胆 (Echinometra lucunter)、长 相比于其他两种，蓝海星的管足不伸展/明显较
海胆 (E. viridis) 和紫球海胆可响应低对比度黑 短 。深海海星视觉功能的演化多样性尤为突
[51]
色刺激。对刺冠海胆 (Diadema setosum) [43] 和非 出 [15, 52] ：分布在新西兰的项链海星目 (Brisingida)
洲冠海胆 [18] 能识别不同弧度的黑暗视觉刺激。 物种兼具生物发光能力与高空间分辨率复眼系
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