Page 25 - 《水产学报》2025年第7期
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陈慕雁，等                                                                 水产学报, 2025, 49(7): 079102

                      [67]
              要视蛋白 。随着基因组学的快速发展，Delroisse                      alopsin  一样，在纤毛感光细胞中表达。光刺激
              等  [68]  于  2016  年在丝性阳遂足    (Amphiura filifor-  纤毛光感受器细胞导致            cGMP  增加，这一过程
              mis) 和蜘棒鳞蛇尾       (Ophiopsila aranea) 的腕转录       可 能 是 通 过 激 活 膜 上 的      GC  (鸟 苷 环 化 酶 ，
                                                                                           +
              组中发现了感杆束型视蛋白。类似的，在棘冠                             guanylyl cyclase)，随后打开    K 通道，从而导致
              海星 和八腕幼虫时期的地中海紫海胆                      (Para-    超极化 。在棘皮动物中，Ullrich-Lüter 等            [75]  在
                   [5]
                                                                     [74]
                                             [5]
              centrotus lividus) [69]  以及紫球海胆 中也鉴定到            紫球海胆中发现了纤毛型视蛋白，基于系统发
              了感杆束型视蛋白。Raible 等            [61]  在紫球海胆中        育分析，发现它与脊索动物中发挥视觉功能的
              鉴定到    6  种视蛋白，其中        Sp-opsin4  属于感杆束        纤毛型视蛋白密切相关，利用                 Western Blot 和
              型视蛋白亚家族。基于以上研究，多位科学家                             商业化纤毛型视蛋白抗体             (针对牛的纤毛型视蛋
              证明了海胆的管足中表达多种视蛋白，特别是                             白)，Delroisse 等  [76]  在紫球海胆口侧     (而非腹侧)
                                              [5]
              感杆束型视蛋白。Ullrich-Lüter 等 利用原位杂                    的体表定位到纤毛型视蛋白                (包括棘和管足)。
              交和针对紫球海胆感杆束型视蛋白                    (Sp-opsin4)   Raible 等 [61]  在紫球海胆中鉴定到       1  种纤毛型视
              设计的特异性抗体进行免疫组织化学染色，鉴                             蛋白，即     Sp-opsin1，以及   2  种属于纤毛型视蛋
              定到一种表达感杆束型视蛋白的细胞，该细胞                             白 的  Go-opsin， 即   Sp-opsin3.1  和  Sp-opsin3.2。
              排列在管足的盘状区域，并聚集在每个管足的                             此外，在矮栉蛇尾中鉴定到                 1  种  Go-opsin 。
                                                                                                        [7]
              基部，嵌入钙质骨架的凹陷中。此外，感杆束                             Ullrich-Lüter 等  [75]  针 对  Sp-opsin1 (纤 毛 型 视 蛋
              型视蛋白在海胆管足中被认为参与了其趋光性                             白 ) 制 备 的 抗 体 在 紫 球 海 胆 管 足 中 发 现        Sp-
              行为而非空间视觉 。近期研究还在海羊齿中                             opsin1。然而，在丝性阳遂足和蜘棒鳞蛇尾中，
                                [5]
              鉴定出    3  种  r-opsins，分别命名为     Abif-opsin4.1、   仅在棘内细胞中发现纤毛型视蛋白                    [68] 。Agca
                                         [28]
              Abif-opsin4.2  和  Abif-opsin4.3 。                等 [77]  进一步通过  qRT-PCR  在紫球海胆成体管足

                                                               中定量了包括        opsin1 (纤毛型视蛋白) 在内的          3
              3.2    纤毛型视蛋白
                                                               种视蛋白特征。

                   纤毛型视蛋白        (ciliary opsins, c-opsins) 在脊
              椎动物中主要参与视觉功能，而在无脊椎动物                             3.3    视黄醛光异构酶亚家族
                                                  [70]
              (如昆虫) 中主要参与调节非视觉功能 。纤毛                               光异构酶      (photoisomerases) 是一种立体特
              型视蛋白通常定位于后口动物视觉器官的纤毛                             异性异构酶，结合全反式视黄醛并将其异构化
              光感受器中，目前可分为脑视蛋白                    (或泛视蛋         为  11-顺式视黄醛。由于它们不与              G  蛋白偶联，
              白) encephalopsin/tmt opsin  和  Go opsins 两类  [57] 。  因此不会引发信号级联，光异构酶亚家族包括
                   脑视蛋白     encephalopsin/tmt opsin  最初是在      Retinochrome、RGR-opsins 和  peropsins。
              哺乳动物中被发现的，其命名源于该蛋白在大                                 Retinochrome 和  RGR-opsins  (retinal  G-pro-
                                  [71]
              脑和睾丸中的高表达 ，后续研究发现，尽管                             tein-coupled receptor, RGR) 已在软体动物    [ 真蛸
              表达量较低，脑视蛋白也在心脏、肺、肝脏、                             (Octopus vulgaris)、中国枪乌贼      (Loligo chinen-
                                                                  [78]
              肾脏、骨骼肌等非感光组织中表达，由此脑视                             sis) ] 和脊椎动物      (小鼠)  [79]  视网膜中被鉴定，
              蛋白也被称作        panopsins 。Moutsaki 等  [73]  在硬    主要分布于视网膜色素上皮              (retinal pigment epi-
                                     [72]
              骨鱼   [ 斑马鱼    (Danio rerio)] 体内发现了脑视蛋            thelium, RPE) 和神经胶质细胞       (Mṻller cells) [80-81] 。
              白同源物，因其在脑、肝脏、眼、心脏和肾脏                             Retinochrome/RGR-opsins 可以在不直接与         G  蛋
              等组织中广泛表达，因而硬骨鱼脑视蛋白同源                             白偶联的情况下，将全反式视黄醛异构化为                      11-
              物被命名为硬骨鱼多组织视蛋白                    (teleost mul-  顺式视黄醛，与视蛋白结合形成视色素，从而
              tiple tissue opsin, tmt-opsin)，推测可能参与调控          在视觉感知中发挥作用           [78, 81-82] 。目前在温氏栉蛇
                                                                 [7]
              斑 马 鱼 节 律 性 行 为 。 与 脑 视 蛋 白 不 同 ， Go             尾 、丝性阳遂足         [68]  和蜘棒鳞蛇尾   [68]  的腕中鉴
              opsins 仅 在 文 昌 鱼   (Branchiostoma  lanceolatum)  定到  RGR-opsins。
              体 内 被 发 现 ， 而 在 人       (Homo  sapiens)、 小 鼠         peropsins 是一种非视觉视蛋白，最初发现
              (Mus musculus)、斑马鱼或黑腹果蝇           (Drosophila    于脊椎动物的视觉色素上皮                 (RPE) [83]  和文昌
              melanogaster) 中均未见报道 。它们和             enceph-    鱼 [84]  中。由于  peropsins 是脊椎动物    RPE  视紫红
                                        [73]
              https://www.china-fishery.cn                           中国水产学会主办    sponsored by China Society of Fisheries
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