Page 24 - 《水产学报》2025年第7期

陈慕雁，等 水产学报, 2025, 49(7): 079102

表 1 棘皮动物的空间分辨率
Tab. 1 Spatial resolution in Echinoderms
物种 假定空间分辨率/(°) 研究方法 参考文献
species assumed spatial resolution methods references
海胆纲 Echinoidea
非洲冠海胆 D. africanum ~40 黑暗视觉刺激 [18]
非洲冠海胆 D. africanum 29~69 等反射刺激 [18]
刺冠海胆 D. setosum 9.35-11 黑暗视觉刺激 [18]
岩海胆 E. lucunter 26~33 黑暗视觉刺激 [40]
长海胆 E. viridis 26~33 黑暗视觉刺激 [40]
紫球海胆 S. purpuratus 10 黑暗视觉刺激 [41]
海蛇尾纲 Ophiuroidea
矮栉蛇尾 O. pumila 40~50 等反射刺激 [7, 50]
温氏栉蛇尾 O. wendtii 25~50 黑暗视觉刺激 [7, 17]

统 。南极红海星 (Odontaster validus) 则依赖复 能，还参与调节昼夜节律以及生长或运动等非
[15]
眼监测白天的时长以调控繁殖周期，如辅助调 视觉功能 。在棘皮动物中，Johnsen 等 [59] 首次
[58]
控其配子释放 [53-54] 。几种不能发光的深海海星 利用福氏海盘车 (A. forbesi) 和短棘皮蛇尾 (Oph-
也具有明显的复眼，由于它们中许多是捕食者， ioderma brevispinum) 对视蛋白进行表征和定位。
可能利用视觉来探测深海珊瑚等发光猎物 [15] 。 此后，Burke 等 [60] 和 Raible等 [61] 基于紫球海胆
而光参与调节仿刺参生长发育的研究也取得了 基因组 ，结合系统发育和基因表达分析，最
[62]
进展，Tong等 [55] 研究发现红光可促进仿刺参幼 终鉴定了 4 个编码视紫红质同源物的基因。随
体发育生长，蓝光延缓仿刺参幼体发育并增加 着高通量测序技术的发展，目前在棘皮动物中
死亡率，在 5 种红光强度处理 (50、100、300、 已确定了至少 4 个主要分支，分别为微绒毛/感
500 和 1 000 lx)中，500 lx 的红光对仿刺参的生 杆束型视蛋白 r-opsins (rhabdomeric)、纤毛型视
长最为适宜。此外，Liu 等 [25] 通过室内养殖实 蛋白 c-opsins (ciliary)、视黄醛光异构酶亚家族
验发现，红光 (655~665 nm) 显著促进成体仿刺 RGR/Go opsin 和 Chaopsins 。
[63]

参的摄食和生长，150 和 300 lx 的全光谱光照
3.1 微绒毛/感杆束型视蛋白
强度可以显著促进仿刺参的摄食和生长。此外，
中间球海胆在弱光环境 (24~209 lx) 下的觅食成 微绒毛/感杆束型视蛋白 (rhabdomeric opsins,
[35]
功率显著高于强光环境 (252~2 280 lx) ，并且 r-opsins) 通过 G 蛋白中的 Gαq 亚基传递光信号，
在蓝光 (440~490 nm)和白光条件下表现出更好 解离的 Gαq 型亚基结合并激活效应酶 PLC。PLC
的觅食和摄食能力 。 的底物是一种膜磷脂，4，5-二磷酸脂酰肌醇
[36]

(PIP2)，它被分解成两种潜在的信号分子：二酰
3 棘皮动物视蛋白 (光感受体) 研究进展 甘油 (DAG) 和三磷酸肌醇 (IP3)。这些信使的作
用机制尚不清楚 。然而，与脊椎动物视觉中
[64]
视蛋白是 G 蛋白偶联受体 (GPCRs) 家族成
的环核苷酸门控 (CNG) 通道相反，感杆束型视
员之一，其结构包含 7 个跨膜螺旋，与其他
GRCRs 的显著区别在于，视蛋白第 7 个螺旋中 蛋白在无脊椎动物视觉中激活瞬时受体电位通
含有 1 个赖氨酸残基，该位点可与维生素 A 衍 道 (TRP)，引起细胞去极化响应，此外，感杆
生的光敏发色团共价结合，形成功能性的视觉 束型视蛋白在光激活状态下转化为热稳定的光
色素。当暴露于光线下时，发色团发生构象变 产物 (含 11-顺式视黄醛的感杆束型视蛋白)，随
化，通常是由 11-顺式视黄醛 (11-cis-retinal) 转 后经光吸收恢复为暗稳态 (全反式视黄醛的感杆
[65]
变为全反式视黄醛 (all-trans-retinal)，这种变化 束型视蛋白)，是典型的双稳态光受体 。感杆
驱动视觉色素的激活 [56-57] 。视蛋白不仅介导环 束型视蛋白在脊椎动物中被认为是非视觉视蛋
境信息收集后的图像形成和明暗感知等视觉功 白 ，而在许多原口物种中被描述为视觉的主
[66]
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