Page 25 - 《水产学报》2026年第2期

2 期 水 产 学 报 50 卷

① 中、大颗粒细胞因 EsRunx 被干扰表达，无法 级调控提供了关键线索，丰富了甲壳动物造血作
完成终末分化，导致比例下降，因此透明细胞比 用的研究。
例代偿性上升；② 中华绒螯蟹 HPT 细胞、透明细
（作者声明本文无利益冲突）
胞、小、中、大颗粒细胞存在由小到大的差异，
暗示血细胞存在一种从小到大的“成长”过程 [50] ，
参考文献
因此，EsRunx 干扰后颗粒细胞分化受阻，可能使 (References)：
[ 1 ] Jiravanichpaisal P, Lee B L, Söderhäll K. Cell-mediated
得未成熟血细胞滞留在透明细胞阶段；③ EsRunx
immunity in arthropods: hematopoiesis, coagulation, melaniza-
干扰后导致颗粒细胞减少，可能通过细胞因子或
tion and opsonization[J]. Immunobiology, 2006, 211(4): 213-
信号通路 (如 Astakine) 反馈促进 HPT 释放更多未
236,
成 熟 血 细 胞 [48] ， 加 剧 透 明 细 胞 比 例 升 高 ；④
[ 2 ] Söderhäll I. Crustacean hematopoiesis[J]. Developmental &
EsRunx 可能通过拮抗其他转录因子抑制透明细胞
Comparative Immunology, 2016, 58: 129-141,
的分化路径。EsUsh 在透明细胞中高表达 [34] ，可
[ 3 ] Cerenius L, Jiravanichpaisal P, Liu H P, et al. Crustacean
能通过抑制 EsRunx 活性促进透明细胞分化，而
immunity[M]//Söderhäll I. Invertebrate Immunity. Boston:
EsRunx 通过拮抗 EsUsh 驱动颗粒细胞形成。这种
Springer, 2010: 239-259, doi: 10.1007/978-1-4419-8059-5_13.
互作与黑腹果蝇中 Lz (Runx) 可与 Ush 竞争结合 [ 4 ] Gautam D K, Chimata A V, Gutti R K, et al. Comparative hem-
Srp (GATA)，从而决定血细胞谱系命运类似 [33,51] 。 atopoiesis and signal transduction in model organisms[J].
Srp 可与 Lz 作用于启动子区域，促进晶体细胞分 Journal of Cellular Physiology, 2021, 236(8): 5592-5619,
化，而 Ush 与 Lz 竞相结合 Srp，抑制晶体细胞生 [ 5 ] Jagannathan-Bogdan M, Zon L I. Hematopoiesis[J]. Develop-
成，促进浆细胞生成 [21,33] 。脊椎动物中 Runx1 与 ment, 2013, 140(12): 2463-2467,
[52]
GATA2 共同作用决定血细胞髓系分化 。EsRunx [ 6 ] Grigorian M, Hartenstein V. Hematopoiesis and hematopoietic
干扰后，小颗粒细胞比例未发生显著变化。Li 等 [14] organs in arthropods[J]. Development Genes and Evolution,
研究发现，红螯螯虾未成熟血细胞以半颗粒血细 2013, 223(1-2): 103-115,
胞的形式从造血组织中释放出来，在循环中进行 [ 7 ] Rosental B, Kowarsky M, Seita J, et al. Complex mammalian-
分化成熟。中华绒螯蟹小颗粒细胞可能处于分化 like haematopoietic system found in a colonial chordate[J].
早期阶段，依赖其他转录因子驱动形成。中华绒 Nature, 2018, 564(7736): 425-429,
螯蟹 GATA 蛋白 EsGLP 参与 HSC 增殖和原血细 [ 8 ] Hillyer J F. Insect immunology and hematopoiesis[J]. Develop-
胞分化 [35] ，可能主导早期分化阶段。EsUsh 基因 mental & Comparative Immunology, 2016, 58: 102-118,
干扰后，中华绒螯蟹透明细胞和小颗粒细胞比例 [ 9 ] Smith L C, Arizza V, Hudgell M A B, et al. Echinodermata: the
显著降低，而中颗粒和大颗粒细胞比例显著升高， complex immune system in echinoderms[M]//Cooper E L.
Advances in comparative immunology. Cham: Springer, 2018:
[34]
EsUsh 可促进透明细胞分化 ，可能也在早期阶
409-501, doi: 10.1007/978-3-319-76768-0_13.
段主导小颗粒细胞的形成。甲壳动物血细胞分化
[10] Wu C L, Söderhäll I, Kim Y A, et al. Hemocyte-lineage marker
可能与黑腹果蝇类似存在多阶段调控网络，转录
proteins in a crustacean, the freshwater crayfish, Pacifastacus
因子通过互作决定血细胞分化命运。但甲壳动物
leniusculus[J]. Proteomics, 2008, 8(20): 4226-4235,
与黑腹果蝇造血特性存在差异，如甲壳动物可不
[11] Söderhäll I. Recent advances in crayfish hematopoietic stem
断产生新血细胞，而黑腹果蝇造血仅发生在胚胎
cell culture: a model for studies of hemocyte differentiation and
和幼虫阶段 [32,53] 。因此，甲壳动物造血转录调控机
immunity[J]. Cytotechnology, 2013, 65(5): 691-695,
制仍然存在很多未知，其是否具有与黑腹果蝇完
[12] Van De Braak C B T, Botterblom M H A, Liu W, et al. The role
全相同的转录调控机制，还需进一步探索。
of the haematopoietic tissue in haemocyte production and mat-
本研究从中华绒螯蟹中鉴定出一个 Runx 转 uration in the black tiger shrimp (Penaeus monodon)[J]. Fish &
录因子 EsRunx，失血、LPS 刺激以及 dsRNA 干 Shellfish Immunology, 2002, 12(3): 253-272,
扰实验表明，EsRunx 参与血细胞的生成和分化， [13] Martin G G, Hose J E, Choi M, et al. Organization of hema-
尤其在促进颗粒细胞生成和分化中发挥了重要作 topoietic tissue in the intermolt lobster, Homarus
用。研究结果为深入解析甲壳动物造血网络的层 americanus[J]. Journal of Morphology, 1993, 216(1): 65-78,

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