Page 72 - 《水产学报》2023年第1期
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郭红会，等                                                                 水产学报, 2023, 47(1): 019606

              变化多样，极端天气频现导致水环境极不稳定，                            和转运，保护细胞免受温度应激引起的损伤                  [4, 6, 33-34] ，
              鱼类需要不断增强对不同水环境的耐受性以应对                            提高机体对温度应激的耐受性，如高温环境下斑
              生境变化。环境耐受性状一般属于数量性状，易                            马鱼  (Danio rerio)Hsp70  基因表达上调 ，低温胁
                                                                                                [35]
              受到外界环境的影响，筛选出鱼类环境响应的主                            迫下尼罗罗非鱼和吉富罗非鱼肝脏                 Hsp70  表达量
              效基因和调控元件、解析作用机制及调控网络是                            先升后降    [10,36] ，暗纹东方鲀(Takifugu obscurus) 肝
                                                                                                      [37]
              抗逆育种的理论基础。                                       脏中  HSP90  也被证实为低温诱导的关键蛋白 。
               1.1    鱼类对温度胁迫的响应机制                              1.2    鱼类对低氧胁迫的响应机制
                   鱼类属于低等变温脊椎动物，生理活动易受                             鳃作为与水体进行气体交换的主要器官，缺
              外界温度影响 ，温度胁迫下丘脑-垂体-肾间组织                          氧时鳃通气量和呼吸频率增加，以提高氧气的摄
                           [2]
              轴迅速合成分泌大量皮质醇              (COR) [3-7] ，进而调节      取 [38-40] 。“鳃重塑”是低氧胁迫下鱼类通过组织结构
              糖代谢及免疫反应，增强抵御环境胁迫的能力。                            变化提高摄取氧能力以应对缺氧的重要策略，在
              温度胁迫导致鱼类糖代谢发生变化以应对能量需                            鲫  (Carassius auratus)、青海湖裸鲤    (Gymmocypris
              求的改变，通常热应激下机体血糖水平升高                      [8-10] ，  przewalskii)、 团 头 鲂  (Megalobrama amblycephala)
              而冷胁迫导致下降         [11-12] 。温度对鱼类糖代谢的影             等鱼类中都得到证实，鳃适应性变化表现为上皮
              响可能主要通过糖原磷酸化酶、己糖激酶和丙酮                            变薄、鳃小片上皮延伸及表面积扩大                  [41-45] 。严重
              酸激酶等酶活性和基因表达的变化而实现                      [13-17] 。  缺氧或窒息会导致鳃小片扭曲变形、鳃弓表面微
              脂质代谢也是鱼类应对低温胁迫的重要途径，低                            脊数量增加、鳃细胞肿胀、细胞质收缩、线粒体
              温下过氧化物酶体增殖激活受体                 (PPARs)信号通        扩张以及细胞凋亡增加           [45-48] 。鱼类还能通过增加
              路调节    β-氧化相关酶基因表达          [4,18-21] ，硬脂酰辅酶     血液中红细胞数量、血红蛋白或血铁水平提高血
              1(SCD1) 提高体内脂肪酸不饱和度以增加细胞膜                        液 转 运 氧 能 力 应 对 低 氧 胁 迫 ， 如 鲫 、 长 丰 鲢
              的流动性    [8, 22] 。                                (Hypophthalmichthys molitrix)、黑鲮脂鲤  (Prochil-
                   温度对鱼体能量代谢和生长的影响主要取决                         odus nigricans) 和金鱼等  [42, 49-54] 。
              于酶活性的变化，低温抑制酶活性，温度升高则                                低 氧 胁 迫 诱 导 高 浓 度 氧 自 由 基       (ROS) 和
              增加酶活性，但温度过高又导致酶变性失活，黄                            COR  导致丙二醛     (MDA) 含量增加造成组织应激损
              鳍 鲷   (Sparus  latus) 和 条 石 鲷  (Oplegnathus  fasci-  伤  [40, 44, 48, 55-58] ，鱼类通过提高抗氧化酶  (过氧化氢
              atus) 幼鱼肠蛋白酶、胃蛋白酶和淀粉酶活性随温                        酶  CAT、超氧化物歧化酶         SOD、谷胱甘肽过氧化
              度 的 升 高 而 先 升 后 降    [23-24] ； 尼 罗 罗 非 鱼  (Oreo-  物酶  GPx) 活性或抗氧化物     (还原型谷胱甘肽       GSH  等)
              chromis niloticus) 淀粉酶活性随温度      (20~32 °C) 的    水平保护自身免受低氧胁迫损伤              [45, 59-64] 。然而，严
                         [25]
              升高而升高 ；黄尾鰤(Seriola lalandi) 18 °C       时消       重缺氧或长时间缺氧时抗氧化系统无法抵御胁迫，
              化胰蛋白酶、脂肪酶和            α-淀粉酶活性显著高于         22     体内抗氧化酶和抗氧化物被大量消耗而显著下
                   [26]
              °C  时 。同样地，鱼类摄食率、食物转化率和生                         降 [65-68] ，溶解氧为  1 mg/L  和  2 mg/L  时鲫脾脏和肾
              长率在一定温度范围内随水温的升高而升高，高                            脏抗氧化酶     (SOD、CAT、GPx) 活性均显著降低，
              于或低于最适温度都会使生长受到抑制                   [6, 27-29] 。调  而溶解氧  4 mg/L  时肾脏中    SOD  和  CAT  活性以及
              控 鱼 类 生 长 的 生 长 激 素 /胰 岛 素 样 生 长 因 子             脾脏中    GPx  和  CAT  活性显著升高     [69] ；在溶解氧
              (GH/IGF) 轴对温度也较为敏感，相对低温环境鱼                       (0.27±0.06) mg/L  时鲢血清和肝脏中       SOD  和  CAT
              类血清    IGF-1  水平随温度上升而显著升高，如银                    活性显著下降 。
                                                                           [62]
              大 麻 哈 鱼    (Oncorhynchus  kisutch) 和 虹 鳟  (Onco-     低氧条件下，鱼类有氧代谢减弱，无氧代谢
              rhynchus mykiss) [30-31] 。温度对  GH/IGF  轴的影响可     相关的乳酸脱氢酶活性显著增强              [44, 70-73] ，同时脂代
              能主要通过调节葡萄糖、氨基酸和脂肪酸等代谢                            谢增加导致肝脏甘油三酯消耗下降                [63, 74] 。Sun 等 [75]
              产物水平直接或间接影响             GH  的分泌，最终调控             发现低氧时大口黑鲈          (Micropterus salmoides) 肝脏
              鱼类生长 。                                           中参与脂肪酸代谢相关的溶质载体家族                (SLC27A6)、
                      [32]
                   温度胁迫诱导鱼体表达多肽类蛋白分子家族                         过氧化物酶体增殖物激活受体              (PPARA)、AMP    激
              热休克蛋白     (HSP)，保障蛋白分子的正确折叠、加工                   活蛋白激酶     β  亚基  (PRKAB) 以及糖代谢上游的胰

              https://www.china-fishery.cn                           中国水产学会主办    sponsored by China Society of Fisheries
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