Page 266 - 《高原气象》2025年第6期
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高     原      气     象                                 44 卷
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             群落中的实际情况。然而， 这种上层树冠完全遮蔽                            对植被结构的不同假设， 其机制表征存在明显差
             下层树冠的显式结构被认为过度强调了树高的决                              异， 但这些差异对模拟过程及结果的影响尚不明
             定性作用， 忽视了树冠的向光性， 可能导致树木生                           确。下文将通过模拟实例， 探讨是否考虑植被竞争
             长模拟出现系统性偏差（Fisher et al， 2018）， 不利于                与共存机制以及不同表达方式对模拟的影响。
             实现物种多样性。实际上， 当树冠重叠时， 树木会                           3. 1 有无植被竞争
             通过向光性和适应性调整树冠的方位和形态， 获得                                曾晓东等（2023）构建了一个植被动力学统计
             最大化的光照资源（Strigul et al， 2008）。此外， “无               模型， 该模型能显式地描述植物个体如何获取资源
             限薄平板冠层”方案未限制树冠空间范围的设置也                             并相互竞争。研究设计了三组对比实验， 模拟了无
             存在不合理性（Fisher et al， 2010）。为解决上述问                  竞争、 完全非对称竞争和完全对称竞争三种情境，
             题， ED2 模型对植被结构进行了改进， 通过在树冠                         即： 无竞争环境模拟植物在资源充足条件下的独立
             层间预留间隙以增强下层接收的辐射， 并采用同期                            生长； 在完全非对称竞争中， 优势个体垄断全部资
             群组拆分算法限制 LAI上限， 旨在减小树高造成的                          源， 类似于植被冠层对直射太阳辐射的竞争； 而完
             系统偏差（Medvigy et al， 2009）。                         全对称竞争则模拟资源均衡分配， 类似于植被冠层
                  另一种典型显式冠层结构是 LM3-PPA 模型                       对散射太阳辐射的竞争。真实生态系统中的资源
             （Purves and Pacala， 2008）采用的“完美塑性假设”               竞争通常介于后两种极端情况之间（曾晓东等，
             （perfect plasticity approximation， PPA）。PPA 强调     2023）。
             树冠的向光性， 假定相邻树冠通过变形填充间隙，                                模拟结果表明， 无论完全非对称竞争还是完全
             实现水平方向上的无缝覆盖［图3（c）］。PPA方案通                         对称竞争， 都会使生态系统的结构特征偏离无竞争
             过分层算法限制树冠的空间范围： 当同期群组的冠                            状态， 具体表现为高大冠层占比降低， 而低矮冠层
             层面积总和超出斑块面积时， 冠层达到郁闭状态并                            占比上升。这一发现与传统生态竞争理论存在差
             被拆分为不同层次， 每层由特定树高范围内的同期                            异。进一步比较发现， 完全非对称竞争加剧了个体
             群组组成。与“无限薄平板冠层”假设中同期群组                             间的差异性， 导致高大冠层比例高于完全对称竞争
             互相遮挡不同， PPA 假设树高仅在冠层边界发挥作                         （曾晓东等， 2023）。由此可见， 植被间的资源竞争
             用。每一层内同期群组树冠互不遮挡， 接收的入射                            对个体差异与群落结构具有显著且不可忽视的
             太阳辐射强度相同， 辐射经过上层平均叶面积的衰                            影响。
             减后均匀传递至下层。此外， 基于生理过程的 PPA                              类似地， Kou-Giesbrecht et al（2021）结合固氮
             冠层结构逐步发展， 预留了冠层孔隙比例， 允许更                           植 物 与 非 固 氮 植 物 的 竞 争 动 态 机 制 ，  开 发 了
             多阳光穿透至下层植被， 以此增强模拟的真实性                             LM4. 1-BNF 模型。模拟结果显示： 在演替早期由
             （Fisher et al， 2018）。                              于氮限制强烈， 共生固氮植物刺槐能够获取充足的
                  综上所述， 不同 DGVM 中的显隐式冠层结构                       氮资源而占据优势； 然而随着土壤氮富集， 刺槐因
             假设存在显著差异， 已有研究表明植被冠层结构对                            持续投入有机物进行共生固氮而逐渐处于劣势， 最
             辐射通量计算具有重要影响。Loew et al（2014）指                     终被非固氮植物红枫竞争排除。与未考虑氮竞争
             出， 不同 DGVM 模型间在模拟反照率、 辐射和热量                        过程的 LM3-SNAP 模型相比， LM4. 1-BNF 模型在
             交换时存在明显差异。该研究通过对比评估三种                              模拟森林演替动态、 碳通量和氮通量方面表现出更
             DGVM 中的冠层辐射方案在不同表面条件下的模                            高的精度， 与观测值的偏差仅为前者的五分之一。
             拟准确性， 发现这些方案在计算地表反照率和光合                            这一进展表明， 植物间的竞争机制对生态系统模拟
             有效辐射时存在显著偏差， 反射率的偏差范围为                             的准确性至关重要， 能有效提高模型的预测能力。
             -0. 15≤α≤0. 36， 若不加以修正， 这些偏差将导致辐                   3. 2 显隐式表达方式
             射强迫和 GPP 模拟的显著失真。因此， 可以推断                              LPJ-GUESS（Smith et al， 2001a， 2014）模型结
             DGVM 中树冠结构表达的显隐式差异极有可能是                            合了平均场模型 LPJ-DGVM 与基于个体的模型
             模拟不确定性的关键来源之一。                                     GUESS（the General Ecosystem Simulator）（Smith et
              3  植被竞争与共存的表达对模拟的                                 al， 2001a）， 能够分别采用“平均场模式”下的隐式

                  影响                                            表达和“同期群组模式”下的显式表达， 模拟多种
                                                                PFT 共存时对阳光、 空间以及土壤水资源的竞争
                  已知植被竞争与共存的隐式和显式表达基于                           过程。
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