Page 263 - 《高原气象》2025年第6期

6 期 向佳怡等：全球动态植被模型中竞争与共存研究进展综述 1671
ì
ï ï ∑ f tree ≤ 0.95
í （1）
î
ï ï ï ï∑ f grass ≤ 1 - ∑ f tree
优先考虑保留上限内的树木 PFT 覆盖度， 在移
除超出部分时， 每种树木 PFT 的移除比例与其上一
年覆盖度增量成正比（Sitch et al， 2003）。随后， 约
束草本 PFT 的覆盖度不超过网格内的剩余空间， 这
意味着草本PFT相较于树木PFT处于竞争劣势。

图2 植被竞争与共存的显隐式表达分类 与之类似， 竞争优先级在LPJ-DGVM模型的萌
Fig. 2 Explicit and implicit representations of 衍过程（种子生产、 扩散、 萌发并长成幼苗的过程）
vegetation competition and coexistence 中也有所体现。草本 PFT 处于劣势， 只允许在裸土

2. 2 隐式表达分类及差异 上萌衍； 而树木 PFT 则可利用更大空间， 除裸土外
如图 1（a）所示， 隐式表达假设 PFT冠层互不重 还可入侵草本 PFT 的“领地”。模型假设所有树木
叠， 难以直接体现光照资源分配差异。该方法通过 PFT 的萌发率相等。值得注意的是， LPJ-DGVM 模
预设竞争优先级， 在繁殖和死亡过程更新覆盖度 型受限于 PFT 种类， 未考虑灌木的作用， 对竞争等
（或种群密度）的基础上进行二次约束， 以此间接模 级的分类较为粗略， 也忽视了不同树木 PFT 之间树
拟竞争优劣势。隐式表达又可分为两种类型： 一种 高差异对竞争优劣势的影响。
是简单竞争与共存的隐式表达； 另一种是基于 Lot‐ IAP-DGVM 则在 LPJ-DGVM 的基础上增加了
ka-Volterra（LV）模型的隐式表达。 灌木林子模块， 形成了树木—灌木—草本 PFT 的竞
2. 2. 1 简单竞争与共存的隐式表达 争优先级（Song et al， 2016）。灌木替代了原先草的
简单竞争与共存表达考虑了空间资源的有限 角色， 优先占有除树木 PFT 覆盖度阈值外的剩余空
性， 将各种 PFT 的竞争优劣势表现为对空间的可占 间， 若二者覆盖度之和仍未达到 1， 才允许草本
有程度， 一般呈现出木本植物—草本植物—裸土的 PFT生长， 如式（2）所示：
竞争优先级次序。采取这种简单隐式表达的模型 ì ∑ f tree ≤ 0.95
ï ï
包 括 LPJ-DGVM（The Lund-Potsdam-Jena Dynamic ï ï
í ∑ f shrub ≤ 1 - ∑ f tree （2）
Vegetation Model （Sitch et al， 2003））、 CLM3- ï ï
ï ï∑ f grass ≤ 1 - ∑ f tree - ∑ f shrub
DGVM［The Community Land Model's Dynamic î
Global Vegetation Model （Levis et al， 2004））、 IAP- 上述简单竞争与共存表达所构建的木本植物
DGVM（The Institute of Atmospheric Physics’ Dy‐ —草本植物—裸土的竞争优先级， 虽然符合基于植
namic Global Vegetation Model （Zeng et al， 2014； 物垂直结构的光竞争现象， 但仍面临若干理论与实
Song et al， 2016））、 ORCHIDEE（the Organizing 际的不符之处。简单表达仅考虑了树木 PFT 向草
Carbon and Hydrology in Dynamic Ecosystems mod‐ 本 PFT 或裸土的扩张， 忽视了树木 PFT 种内或种间
el （Krinner et al， 2005； Zhu et al， 2015）］以及 JS‐ 的竞争和侵占。实际上， 高大树木有效地拦截光合
BACH模型（Brovkin et al， 2009）。 有效辐射， 在光竞争中占据优势， 促进了自身的生
以 LPJ-DGVM 模型对 PFT 覆盖度的年际更新 物量累积与冠层扩张； 而树下层的低矮树木则可能
机制为例， 首先假设网格中 PFT 各自独立， 在互不 因光照受限而逐渐衰退。此过程反映了树高差异
遮挡与无空间限制的理想条件下自由生长。然后， 导致的竞争排斥效应。综上所述， 简单的竞争与共
依据预设的竞争优先级调整覆盖度， 并检查和移除 存表达未能充分捕捉到树木 PFT 之间由树高差异
超出阈值的部分， 将其转化为凋落物。设定覆盖度 驱动的竞争， 体现出在模拟自然植被复杂竞争关系
上限时需先后满足两种限制： 一是考虑到树木的自 上的局限性。
疏效应（self-thinning）， 网格内所有木本 PFT的覆盖 2. 2. 2 基于Lotka-Volterra（LV）模型的隐式表达
度之和不超过 0. 95； 二是网格内所有 PFT的覆盖度 与简单表达不同， 基于 Lotka-Volterra（LV）模
之 和 不 超 过 1［“ 严 格 排 除 近 似 ”（Argles et al， 型的隐式表达能够体现 PFT 互相入侵的种内和种
2022）］。因 LPJ-DGVM 不包括灌木 PFT， 因此木本 间竞争。尽管 Arora and Boer（2006）认为这种方式
PFT仅指代树木PFT， 综合得到式（1）： 能表达 PFT 相互入侵， 将其称为显式表达， 但实际