Page 264 - 《高原气象》2025年第6期

高 原 气 象 44 卷
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上仍然基于隐式植被结构调控覆盖度变化， 并没有 围内竞争。具体而言， 当前者h 远低于后者h 时， c ij
j
i
通过个体或同期群组的显式结构来体现竞争与共 约为 1， 入侵受到后者强烈的抵抗， 几乎无法入侵；
存对光照等资源分配的影响， 因此在本文中仍被归 当二者高度相等时 c 为 0. 5， 表示二者相互牵制，
ij
类为隐式表达。采用这种隐式表达的模型包括 入侵速率均被削减为基础速率的一半； 当前者高度
TRIFFID（Top-down Representation of Interactive Fo‐ h 持续增大远高于后者h 时， 抵抗作用迅速趋于0。
j
i
liage and Flora Including Dynamics）（Cox， 2001）、 1
c ij = （4）
CTEM（Canadian Terrestrial Ecosystem Model）（Aro‐ ï ï ( ï ï ï ï ) ü
ì 20 h i - h j
ra and Boer， 2006）、 CTEM2. 0（Melton and Arora， 1 + exp í h i + h j ý
ï ï
ï ï
2016）。 î þ
尽管 TRIFFID 模型对竞争优先级设定进行了
该表达的理论基础是描述捕食者与被捕食者
细化， 然而式（3）表明该模型在应用 LV 方程时只考
数量关系的 LV 生态模型（Lotka， 1925）。尽管 LV
虑了单向的竞争限制作用： 更高优先级 PFT 限制了
模型已经在种群动态理论中广泛使用， 但直到 Cox j
PFT 的潜在扩张空间， 但没有反过来考虑 PFT 现有
（2001）将其引入 TRIFFID 模型， 才实现了 LV 模型 i i
的“领地”被这些竞争力强的 PFT 入侵所产生的覆
在 DGVM 中 的 首 次 应 用 。 在 TRIFFID 中 ， 给 定 j
盖度损失。另一方面， 原始 LV 模型被指出在描述
PFT i 的覆盖度随时间的变化受到碳密度与竞争系
dt ( j = 1 ) LV 模型假设环境资源随着种群密度的增加而线性
数的影响， 如式（3）所示： 植物竞争与共存过程时存在很大的局限性。原始
N
df i = v i f * 1 - ∑ c ij f j - m i f * （3） 递减， 这不一定符合自然条件下的逻辑关系（Law
et al， 2003； 吴晓慧等， 2019）。这也意味着， 模型
其中： f i 为给定 PFT 的覆盖度； v i = λ i Π i 为入侵裸 假定共存的生物均匀分布， 按照平均密度“随机”相
i
C i
土的基础速率， 该速率是通过净初级生产力 NPP 遇。这是对动物捕猎行为的一种简化， 但被英国著
（Net primary productivity）中用于扩张的部分（λ i Π i ） 名植物学家Harper指出违反植物 “丛聚（cluster）”的
与碳密度（C）的比值计算得到。f * = max { f i ， 0.01 } 基本规律。实际上， 植物往往倾向于丛聚， 尽管附
i
则保证了播种的最小覆盖度不低于 0. 01， m 是大规 近可能有未开发的资源， 集群中邻近植物之间仍然
模干扰导致的死亡率。竞争系数 c（0≤c ≤1）指 PFT i 会 爆 发 出 强 烈 的 竞 争（Turkington and Harper，
ij
ij
在入侵 PFT“领地”时受到的阻碍程度， 也决定了潜 1979； Law et al， 2003）。一些模拟研究也表明， 不
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ì N ü 加修改地直接使用原始形式的 LV 模型会导致植物
在的可扩张空间 í 1 - ∑ c ij f j ， N 为次网格中所有 间难以共存， 有悖于生物多样性（Scheiter et al，
ý
î j = 1 þ
PFT的种类数。 2013； Arora and Boer， 2006）。因此， 原始 LV 模型
在描述植物竞争与共存时存在明显的不足， 需要进
竞争系数 c 实际上依赖于 PFT 类型与植株高
ij
度。当 c =0 时意味着 PFT 入侵 PFT 时不受任何阻 一步改进。
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碍， 近乎入侵裸土， 入侵速率等于入侵土壤的基础 Arora and Boer（2006）的改进考虑了竞争的双
速率， 也即 PFT 竞争优先级更高； c =1 表示 PFT 在 向作用， 并通过密度制约因子 b 将 LV 模型非线性
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i
ij
入侵时受到 PFT 强烈的阻碍作用， 入侵速率被削减 化， 提出了式（5）所示的广义竞争模型（Generalized
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为 0， 完全无法入侵后者的“领地”。c =1 则代表种 competition-colonization equations）， 并将其应用于
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内竞争， 保证了可扩张空间永远小于 1。当发生种 CTEM2. 0模式中。
N + 1
间竞争时满足乔木-灌木-草的竞争优先级， 即乔木 df i = ∑( v i c ij f i f j - v j c ji f j f i) （5）
b
b
dt - m i f i
完全阻碍灌木的入侵， 竞争系数 c 为 1， 而灌木则 j = 1
ij
无法抵抗乔木的入侵， 竞争系数 c 为 0， 以此类推 式（5）左侧表示 PFT 的覆盖度变化率， 右侧各
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ji
c ij + c ji = 1 虽 然 TRIFFID 的 竞 争 优 先 级 与 IAP- 项依次表示 PFT 入侵其他竞争力弱 PFT 的“领地”
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。
DGVM非常类似， 但它进一步考虑了处于同一竞争 所增加的覆盖度、 PFT 被其他竞争力强的 PFT 入侵
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优先级的两种 PFT 之间的竞争力强弱， 而竞争力差 所损失的覆盖度以及 PFT 的固有死亡率。N为次网
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异取决于相对高度的差异（Cox， 2001）。竞争系数 格中 PFT 的种类数， 第 N+1 种指裸土。v c f f 表示
j
i ij i
的具体形式如式（4）所示， h 与 h 分别指 PFT 和 PFT j PFT（覆盖度为 f）入侵 PFT（覆盖度为 f）时的速率，
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j
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的平均高度， 其中因子 20 是为了在合理的树高范 其中 v 描述 PFT 入侵裸土的基础速率， 与该 PFT 用
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