Page 128 - 《渔业研究》2026年第1期

第 1 期 李瑞帆等： 大型海藻碳汇：固碳机理、评估方法与环境因子影响 125

的形式存在体内；另一部分以 DOC 和 POC 的形式 衡 [64] ，使其在细胞内积累，进而导致蛋白质变性
释放到海水中，且在 MCP 作用下，转化为 RDOC 和膜结构损坏，降低叶绿素 a 含量，使光合速率降
或埋藏于海底，形成长期碳汇 [56] 。RDOC 是海洋 低。温度变化不仅会影响酶活性，也能调节光合作
总有机碳的主要组分，其在大洋深层水体中可稳定 用和呼吸作用速率，其中适宜温度有助于提高藻类
存在数千年，是海洋碳汇的重要组成部分，在调节 的生长和光合固碳效率 [65] ；温度升高会对部分大

气候变化和海洋碳循环中具有重要作用。Jiao 等 [57] 型海藻的光合器官造成损伤，降低其固碳能力 [66] ，
借助大型生态模拟系统 Aquatron Tower Tank 证实 也会提高大型海藻的呼吸速率，使得已固定的碳
MCP 能将浮游植物生成的 DOC 高效转化成类似深 以 DIC 的形式排出体外，加速 DOC 和 POC 转化
海的 RDOC。因此，建立 RDOC 的检测评估方法 为 DIC 或 CO 2 [67] 。
已成为目前碳汇评估的重点方向。 对海带进行不同温度梯度培养实验，结果表明
大型藻类 RDOC 的检测评估技术主要包括光 在最适温度范围内，海带的相对生长率较高，而温
谱分析、傅里叶交换离子回旋共振质谱（Fourier 度过高则会抑制海带幼孢子体的生长和光合活性 [68] 。
transform ion cyclotron resonance mass spectrometry， 以栽培龙须菜为研究对象，高温度处理组的藻红蛋
FT-ICR MS）和高场核磁共振（Nuclear magnetic 白和藻蓝蛋白含量高于低温度处理组，藻胆蛋白含
resonance imaging，NMR）等。光谱分析技术可以 量的升高有助于吸收更多的光能 [65] 。通过不同温
测定有机质的发光团、水体激发光谱和散射光谱等 度处理，探讨其对大型海藻吸收氮磷的影响 [69] ，
参数，通过荧光光谱特征分析，定量表征类腐殖质 结果显示过高或过低的温度均会限制大型海藻对营
和类蛋白等有机物分子组分的浓度动态变化 [58] ， 养盐的吸收，并降低相对电子传递速率和光合速率。
进一步结合温度、营养盐等环境因子的变化进行分 4.2 营养盐对大型海藻固碳增汇的影响
析，成为海洋碳循环研究的重要手段。但对于部分 对于大型海藻而言，营养盐是其维持基本生理
没有光学特征的有机碳需要开发新型分子分析技 功能不可或缺的元素。在自然环境中，海水中营养
术。近年来，FT-ICR MS 和 NMR 技术得到了快速 盐的含量较低，并且会随着季节的不同而发生变
发展 [59] ，其中 FT-ICR MS 可以分析溶解有机质的 化，营养盐缺乏往往限制海藻生长。氮磷营养盐是
组成及其元素比例，测得的海洋分子惰性指数和惰 藻类生长的必需养分，营养盐浓度的增加在一定范
性分子边界等参数可以表征溶解有机质的分子特 围内可以促进藻类的生长和提高光合固碳速率 [70] ，
征。在生物检测方面，多组学技术（扩增子测序、 但过高的浓度可能导致水体富营养化，引发藻华，
宏基因组和转录组等）可以应用于检测栖息环境中 形成大量的生物质碳。其次，营养盐组成比例会对
微生物群落基因和代谢功能的水平变化 [60] 。如卢 藻类生长产生影响。当营养盐供给量达到充足水平
文芳等 [61] 构建了物理−生态系统耦合海洋模型，并 时，藻类会按照其生长需求以特定的比例摄取营养
评估了南海整体平均 MCP 储碳率与 RDOC 的产 盐。研究发现，藻类对氮和磷的最适吸收比例通常
率；马文涛等 [62] 利用物理−生物地球化学耦合模型 为 16∶1，符合 Redfield 比值 [71] 。若氮磷营养盐浓
评估出南海活性、半活性和 RDOC 的季节性生产 度比例超出或低于这一理想范围，藻类的营养状态
速率。多种检测技术的结合为探索海洋碳循环提供 将受到限制而影响其正常的生长过程。在海洋环境
了新的理论依据和技术支持。 中，无机氮浓度和形态会对藻类的生长产生影响。
氮有多种存在形式，其中硝态氮（NO -N）和铵
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4 环境因子对大型海藻固碳增汇的影响 3
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态氮（NH -N）是大型海藻利用氮的主要形式。
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4.1 温度对大型海藻固碳增汇的影响 大型海藻对这 2 种形态的氮的利用存在不同的吸收
温度作为影响藻类生长的关键环境因子，不同 机制 [72] ：硝酸盐的吸收是通过主动运输完成的，
藻类物种的最适生长温度不同。温度变化会改变中 需要消耗能量；而铵盐的吸收则是通过被动扩散实
国海藻场种群密度、群落结构和生物丰度，进而对 现的，不需要消耗额外的能量。在这 2 种氮源同时
大型海藻的固碳能力造成影响。在藻类生物的生长 存在的情况下，大型海藻往往会优先选择吸收
阶段，温度的波动可能会引起其蛋白质、脂类以及 NH -N，这一现象在某些海藻的研究中已经得到
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碳水化合物等关键营养成分的浓度变化 [63] 。温度 了验证 [73] ，如孔石莼（U. pertusain）对铵态氮的
过低会引起藻类细胞中活性氧的产生与清除机制失 吸收远远大于硝态氮 [74] 等。另外，不同浓度的