Page 125 - 《渔业研究》2026年第1期

122 渔 业 研 究 第 48 卷

2.1.2 大型海藻的碳同化途径 发现 PEPC、磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶（Phospho-
根据光合作用碳同化途径最初产物的不同，高 enolpyruvate carboxykinase，PEPCK）和苹果酸酶
等植物可分为 C 植物、C 植物和景天酸代谢途径 （Malic enzyme，ME）的活性 [37] 。绿潮物种的光
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（Crassulacean acid metabolism，CAM）植物 [36] 。 合固碳也存在 C 或类似 C 途径的参与，极大地提
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与 C 植物相比，C 植物有额外的 CCMs，CO 在 高了光合效率 [38] ，如浒苔（Ulva prolifera）中存
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叶肉细胞中被磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（Phos- 在 C 途径相关基因及光合作用产物 [39] 。这使得藻
phoenolpyruvate carboxylase，PEPC）固定成 C 化 类 可 以 在 较 低 的 CO 浓 度 环 境 中 提 高 胞 内 的
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合物，再被运输到维管束鞘细胞，释放 CO 进入 CO 浓度，胞外 CO 可通过简单扩散直接进入胞
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卡尔文循环。与陆生植物碳同化方式有所不同，藻 内，或在胞外碳酸酐酶（CA ）作用下转化成
ext
−
类对 DIC 的吸收主要通过 C 途径，光合碳固定主 HCO 而进入胞内，CO 和 2 HCO 在胞质碳酸酐酶
−
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3
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要通过 Rubisco 的羧化作用生成光合产物 3-磷酸甘 （ CA cyto ） 的 作 用 下 相 互 转 化 ， CO 转 化 成 的
2
−
油酸（3-PGA） 。随着研究的深入，在某些藻类中 HCO 与磷酸烯醇式丙酮酸（Phosphoenolpyruvate，
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发现类似陆生植物的 C 途径和光合关键酶，如在 PEP）被 PEPC 羧化成 C 化合物，再次被运输到
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条斑紫菜、大型底栖绿藻钙扇藻（Udotea flabel- 叶绿体中进行脱羧，释放出 CO ，进入卡尔文循环
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lum）和浮游硅藻（Thalassiosira weissflogii）等中 （图 2） [40] 。

−
CO 2 /HCO 3
细胞质基质
Cytosol
CO 2
−
CO 2 CO 2 /HCO 3
叶绿体
Chloroplast
CO 2
卡尔文循环
CO 2 Photosynthetic C
CO 2 脱羧酶
reduction cycle
Decarboxylase
(PEPCK or ME)
CA cyto
CA ext 丙糖磷酸
C 4
Triose phosphate
PEPC
− − C 3
HCO 3 HCO 3
图 2 真核藻类细胞无机碳的转运、积累和固定过程模式图 [40]
Fig. 2 A schematic model for inorganic carbon transport, accumulation and fixation in eukaryotic algal cells [40]

大型海藻的光合固碳能力存在种间差异。相关 滤器的有机碳。大型海藻通过光合作用和代谢活动
研究表明，浙江沿岸常见的 11 种大型海藻光合固 产生的 DOC 是近岸海洋生物地球化学碳循环的重
碳速率存在显著的种间差异 [41] ，其中海带固碳能 要组成部分。根据 DOC 的稳定性、生物降解性可
力最强，羊栖菜固碳能力最低，但羊栖菜巨大的生 分为不稳定溶解有机碳（Labile DOC，LDOC） 、
物量和广泛的分布范围使其在对海洋碳汇的贡献中 半不稳定溶解有机碳（Semi-labile DOC，SLDOC） 、
仍不可被忽视。因此，科学地养殖大型海藻，保护 RDOC、半难降解溶解有机碳（Semi-recalcitrant
海藻场的完整性，以及维护大型海藻的多样性，对 DOC，SRDOC）和超难降解溶解有机碳（Ultra-
增强海洋碳汇功能和提升 CO 减排效果具有关键 recalcitrant DOC，URDOC） [42] 。其中，LDOC 易
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的作用。 被微生物消耗代谢成 DIC。根据 MCP 理论，异养
2.2 大型海藻溶解有机碳释放 微生物能够将海洋初级生产力产生的活跃有机碳进

DOC 是一类能够通过 0.22~0.70 μm（孔径）过 一步转化为 RDOC，这一过程是重要的海洋碳汇机