Page 124 - 《渔业研究》2026年第1期

第 1 期 李瑞帆等： 大型海藻碳汇：固碳机理、评估方法与环境因子影响 121

基础，同时也为海洋生态系统中的生物提供了丰富 胞需要消耗三磷酸腺苷（Adenosine triphosphate，
的食物来源。碳水化合物、蛋白质、脂类、色素、维 ATP） ，扩散速率远远慢于 CO ，而胞外的碳酸酐
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生素和次级代谢产物均是光合作用合成的有机物质， 酶（Carbonicanhyd-rase，CA）可催化 HCO 向 3 − CO 2
其中碳水化合物主要包括单糖和多糖 [26] ；蛋白质在 转化，CO 通过扩散或被吸收穿过细胞膜，这种无
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藻类的生长发育中起着重要作用；脂类包括甘油三 机碳利用方式普遍存在于大型绿藻、红藻和褐藻细
酯、磷脂等，既是能量储存的物质，也是细胞膜结 胞内 [30] 。对于一些没有胞外 CA 的海藻，则主要依
构的重要组成部分；叶绿素 a 和类胡萝卜素含量影 靠不同形式存在的生物系统泵对 HCO 进行主动运
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响藻体对光的吸收能力 [27] ；藻胆蛋白可帮助藻类 输，比如通透蛋白的正反向运输等 [31] 。Beer 等 [32]
细胞吸收光能，并将光能传递到光合作用反应中心。 发现在裂片石莼（Ulva fasciata）中存在 HCO /OH −
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2.1.1 大型海藻对无机碳的利用 反向运输系统来直接吸收 HCO 。
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大型海藻是光合自养生物，以溶解性无机碳 藻类光合固碳的关键限速酶核酮糖 1, 5-二磷
（Dissolved inorganic carbon，DIC）作为碳源，主 酸羧化酶/加氧酶（Ribulose-1, 5-bisphosphate carbo-
要包括 CO 、HCO 、CO 等，而在海洋环境中， xylase/oxygenase，Rubisco）以 CO 作为底物，对
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绝大多数无机碳以 HCO 的形式存在；以 CO 形 CO 亲和力比较低 [33] ，并且 CO 在水中的扩散速
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式存在的无机碳占比不到 1%；CO 一般不作为光 度仅是空气中的 1/8 000，在水中的溶解度低且扩
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合作用的直接碳源。大型海藻对无机碳的利用有多 散慢，限制了藻类对 CO 的吸收。藻类为应对碳
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种方式，少部分潮下带红藻可直接通过 CO 的扩 限制状况，在长期的进化中形成一种高效的固碳机
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散作用进入细胞 [28] ，但相比于可以利用 HCO 的 制——CO 浓缩机制（CO concentration mechanism,
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大型海藻，其种类数量则很少。 CCMs） [34] ，因此藻类细胞可通过 CA 将高浓度的
绝大多数大型海藻具有利用 HCO 作为光合作 HCO 转化成可供吸收的 CO ，由此完成大型海藻
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用所需外在无机碳源的能力 [29] 。HCO 扩散进入细 对无机碳的利用（图 1） [35] 。
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a) b)
3-磷酸甘油酸
3-Phosphoglyceric 3-磷酸甘油酸
acid (3-PGA) 3-Phosphoglyceric
acid (3-PGA)
核酮糖-1, 5-二磷酸羧化
加氧酶 Rubisco 核酮糖-1, 5-二磷酸羧化
简单扩散 加氧酶 Rubisco
CO 2 CO 2
Simple diffusion
CO 2
CA cyto
OH −
ATP
CA cyto
−
HCO 3 −
HCO 3
逆向转运体
Antiporter
− 主动运输
CO 2 HCO 3
−
HCO 3 Active transport
CA ext
−
HCO 3
同向转运体 H + CO 2
Symporter 简单扩散
Simple diffusion
图 1 大型海藻对无机碳的多种利用方式（a. 无胞外 CA；b. 有胞外 CA） [35]
Fig. 1 Multiple utilization modes of inorganic carbon in macroalgae (a. no extracellular CA; b. with extracellular CA) [35]
注：CA cyto 为胞质碳酸酐酶；CA ext 为胞外碳酸酐酶。以下同此。
Notes: CA cyto is cytoplasm carbonic anhydrase; CA ext is extracellular carbonic anhydrase. It’s the same as below.