Page 5 - 《渔业研究》2025年第6期

696 渔 业 研 究 第 47 卷

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超过 200 种 。在野生鱼类中，锥体虫感染通常致 （Kinetoplast） ，这一结构是与能量代谢密切相关
病性较低。然而，近年来其在养殖鱼类中的致病问 的高度特化单一线粒体（图 1） 。锥体虫形态学分
题日益凸显。已有研究报道指出，锥体虫病可感染 类主要依据虫体的长度、波动膜的发育情况以及动
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尼罗罗非鱼（Oreochromis niloticus） 、大口黑鲈 基体和细胞核的相对位置等特征。例如，鲫锥虫（T.
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（Micropterus salmoides） 、七带石斑鱼（Epine- carassii） （平均体长约 22 μm）与 T. pleuronectidium
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phelus fuscoguttatus） 、金目鲈（Lates calcarifer） [7] （体后端膨大，动基体靠前）因显著的形态差异
等养殖品种，尤其在大黄鱼（Larimichthys crocea） 而被归为不同的类群。按感染对象进行的分类主
养殖中 [8-10] ，锥体虫病已造成极大的经济损失，引 要依赖宿主特异性。早期对鱼类锥体虫的描述和
发了广泛关注。 命名通常基于“一宿主一物种”的模式。然而，
鱼类锥体虫病的系统研究具有重要的理论价值 随着科技的进步和锥体虫物种的不断增加，基于
和实践意义。在基础研究方面，需明确锥体虫的分 形态和宿主特异性的传统分类方法存在诸多局
类地位与遗传多样性，并解析其致病机制与宿主免 限性：1）形态变异性大。同一种锥体虫在不同发
疫的相互作用；在应用研究方面，迫切需要开发快 育阶段或环境条件下的形态可发生显著变化 [11] ，
速、准确的诊断技术，建立高效、绿色的防控策 例 如 T. carassii 体 长 变 动 范 围 为 17.6~25.9 μm，
略。本文综述了鱼类锥体虫病病原的分类进展、流 这增加了近缘种之间的混淆风险。2）宿主跨越
行病学特征、致病机制、诊断方法和防控措施，旨 现象（Host jumping）普遍存在 [11] 。例如，Jiang
在为该病的综合防控提供科学依据，推动水产养殖 等 [5] 从大口黑鲈中分离出一株锥体虫并命名为
业的健康发展。 新种 T. micropteri，但 Zhang 等 [12] 后续研究发现，
该虫株的 18S rRNA 序列与 T. carassii 的序列高
1 鱼类锥体虫的分类
度相似（相似度>99.8%） ，且形态差异亦不显
早期研究受限于实验设备和技术的发展，各国 著，宿主谱高度重叠，因而推测 T. micropteri 可能
学者主要依靠形态学和宿主特异性对锥体虫进行分 为 T. carassii 的同义种。3）环境因素诱导的表型
类。在结构上，鱼类锥体虫通常呈柳叶状，具有一 可塑性。例如，盐度变化可导致锥体虫虫体收
根游离鞭毛，胞质中含有一个富含 DNA 的动基体 缩等。

波动膜 Undulating membrane
异染体 Volutin granule
鞭毛 核
Flagellum
Nucleus
2 μm a) 动基体 Kinetoplast b)

图 1 鱼类锥体虫形态特征
Fig. 1 Morphological characteristics of fish Trypanosoma spp.
注：a. 大黄鱼锥体虫扫描电镜图；b. 鱼类锥体虫结构示意图。
Notes: a. Scanning electron micrograph of Trypanosoma spp. from L. crocea; b. Schematic structure diagram of fish Trypanosoma
spp.

分子生物学技术的应用推动了鱼类锥体虫分类 参考序列进行了系统发育分析。结果显示，尽管样
学的发展，但由于锥体虫全基因组信息有限，目前 本在宿主类型、地理来源和形态特征上存在差异，
的研究大多采用单基因或多基因进行分类鉴定，常 但 18S rDNA 序列高度相似，提示仅通过宿主种
用的分子标记包括核基因 18S rRNA、线粒体基 类或形态学特征进行物种鉴定，可能与真实的遗
因 COⅠ、cytochrome b、gGAPDH 及线粒体 kDNA 传分类存在不一致。值得注意的是，不同分子标记
等 [11, 13-14] 。Zhang 等 [11] 结合形态特征和 18S rRNA 在系统发育分辨率和信号强度上存在差异，这可能
序列分析，对 16 株锥体虫样本及数据库中的 33 个 导致分类结果的不一致。例如，一些欧洲淡水鱼锥