Page 48 - 《水产学报》2023年第1期

董在杰，等 水产学报, 2023, 47(1): 019604

ator-like effector nucleases, TALENs) 和成簇规律间 面 (表 3)。如 Zhong 等 [54] 通过 TALEN 和 CRISPR/
短回文重复系统 (clustered regularly interspaced short Cas9 基因组编辑技术，对鲤的 sp7 和 mstnba 基因
palindromic repeats, CRISPR/Cas) 三种工具 [52] 。现 进行了定点突变，进而研究了鲤肌间刺的形成机
阶段，国内外学者已先后成功实现黄颡鱼 (Pelteo- 制。陈红林 [63] 对 4 种体色瓯江彩鲤、兴国红鲤、
bagrus fulvidraco)、尼罗罗非鱼 (Oreochromis nilo- 荷包红鲤及野鲤进行基因组重测序，挖掘到鲤的
ticus)、鲤、黄鳝 (Monopterus albus)、半滑舌鳎 (Cyn- 体色相关基因 (如 asip、tyrp1、mlpha 等)，并通
oglossus semilaevis)、鲫 (Carassius auratus)、脊尾 过 CRISPR/Cas9 基因编辑技术，验证了这些基因
白虾 (Exopalaemon carinicauda)、长牡蛎 (Crasso- 的功能。可以预见，基因编辑技术对于解析水产
strea gigas) 等 10 多种水产动物的基因组编辑 [53] 。 动物经济性状基因的功能至关重要，在后续培育
其中，基因组编辑在鲤的报道中主要应用于体色 高产优质、抗病抗逆、繁殖高效的分子精准设计
分化形成、变异以及生长等性状相关基因发掘方 育种中发挥不可替代的作用。

表 3 基因组编辑技术在鲤中的应用
Tab. 3 Application of genome editing in C. carpio
特征 靶向基因 新的表型 参考文献
characteristics target genes new phenotypes references
生长 growth sp7a/sp7b/mstn 肌肉发育 [54]
asip1/asip2 黑色素聚集 [55]
mc1r 黑斑减少 [56]
tyr1/tyr2 黑斑减少 [57]
色素沉着分化 pigmentation and differentiation
tyrp1 黑色素含量降低 [58]
slc24a5 黑色素细胞减少 [59]
oca2 红色表型变异 [60]
性别 sex cyp17a1 全雌比例增加 [61]
抗病 disease resistance tk/dp CyHV-3病毒复制能力降低 [62]

3 鲤重要经济性状的遗传解析 在对大头鲤和荷包红鲤抗寒品系重组自交系群体
的分析中，构建了一个含有 307 个微卫星和 SNP
近 20 年来，研究人员采用分子标记开发、
标记的图谱，定位了 15 个体长、头长、体高、体
遗传图谱构建、组学测序及全基因组关联分析
厚和尾长性状的候选 QTL，解释表型性状 10.7%~
(GWAS) 等多种手段，围绕鲤生长、食物转化率、
17.4% 的变异，5 个显著 QTL 可解释 20% 以上的
抗病、体色、性别决定及肌肉质量等性状进行了 [81]
表型变异。Lu 等 通过 SNP、SSR 和 EST-SSR
深度遗传解析，尤其是鲤的首张遗传连锁图谱构 标记构建的遗传连锁图谱，在 68 个镜鲤和 92 个
建以来，陆续利用多个鲤群体和家系构建了多张 杂交种个体中鉴定到影响饵料转化效率的大量
[9]
连锁图谱，开展了大量 QTL 的定位研究 。随着 QTLs。在黄河鲤中，Peng 等 [70] 在一个全同胞家
分子生物学和基因组学的快速发展，分子标记辅 族中进行了 QTL 分析，并在 3ksr (3-ketosphingan-
助育种 (MAS) 和基因组选择育种 (GS) 势必成为 ine reductase)和 dmrt2b (double-sex and mab-3 rela-
未来的趋势，而二者都需要确定目标性状的遗传 ted transcription factor 2b) 的侧翼区域检测到显著
结构。近年来，我国学者通过使用候选位点的 的性别相关 SNPs。
MAS 或使用全基因组标记的 GS 方法，已经对目 全基因组关联分析 (GWAS) 也是筛选经济性
的性状 (如生长、抗性、肌肉质量和性别) 的遗传 状相关 SNP 位点的重要手段，是进行 QTL 精细
结构和潜在分子机制进行了大量分析 (表 4)，以便 定位的重要工具，通过对大规模的群体 DNA 样本
后续进行遗传改良工作 [79-80] 。如郑先虎 [66] 用一个 进行全基因组高密度遗传标记分型，寻找与性状
[82]
含有 190 个个体的镜鲤全同胞家系定位了 5 个与 相关的遗传因素 。在鲤中，Zheng 等 [83] 利用 SNP
体质量、3 个与生长相关的 QTL 区间。Zhang 等 [74] 芯片开展了鲤品质性状 GWAS 研究，发现 18 个

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