Page 42 - 《水产学报》2023年第1期

董在杰，等 水产学报, 2023, 47(1): 019604

35 基组成，含 52 610 个功能基因；与斑马鱼 (Danio
rerio) 进行比较基因组分析，发现二者基因组呈现
30
养殖产量/万t aquaculture productioon 25 出明显的“2∶1”染色体共线性关系；分子钟推测
万年前，是迄今
鲤基因组四倍化大约发生在
820
20
在脊椎动物中发现最近的全基因组倍增事件。同
15
个代表性品系
时，还对全球
尾鲤进
(种群) 33
10
10
行基因组重测序研究，首次绘制了全球鲤的单碱
5
基分辨率基因组遗传变异图谱。但由于测序技术
0 和组装算法的限制，只有 52% 的基因组支架被锚
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10111213141516171819
定在 50 条染色体上，对后续的研究造成了一定困难。
主要地区
main regions 随后，其课题组于 2019 年完成了黄河鲤、
图 1 部分地区鲤养殖产量分布 [2] 荷包红鲤和德国镜鲤 3 个鲤品种的全基因组测序，
并利用鲤高密度 分型芯片完成了 个品种的
1. 辽宁，2. 黑龙江，3. 山东，4. 四川，5. 河南，6. 湖南，7. 广西， SNP 3
[18]
8. 江苏，9. 江西，10. 云南，11. 河北，12. 湖北，13. 广东，14. 贵 高密度遗传连锁图谱绘制 。通过对上百种近缘
州，15，安徽，16. 天津，17. 宁夏，18. 福建，19. 吉林 四倍体和二倍体鲤亚科鱼类精细的分子系统学研
Fig. 1 Distribution of C. carpio aquaculture 究，确定了潜在的祖先二倍体类群，通过全基因
production in main regions 组测序和基因组相似性比较，鉴定出“吻孔鲃
1. Liaoning, 2. Heilongjiang, 3. Shandong, 4. Sichuan, 5. Henan, (Poropuntius)—小鲃 (Puntius)—裂峡鲃 (Hampala)”
6. Hunan, 7. Guangxi, 8. Jiangsu, 9. Jiangxi, 10. Yunnan, 11. Hebei,
为最可能的鲤祖先二倍体类群之一，初步完成了
12. Hubei, 13. Guangdong, 14. Guizhou, 15. Anhui, 16. Tianjin,
异源四倍体鲤的二倍体祖先溯源，并将鲤异源四
17. Ningxia, 18. Fujian, 19. Jilin
倍体起源定位距今 1 200 万年前中新世中期的东亚
新水产良种场培育的津新鲤 2 号等为主要养殖品
地区，时间上与青藏高原东部剧烈隆升驱动的气
种；这些品种在不同程度上都具有生长速率快、 候变化事件高度重叠 。在上述基础上，利用鲤
[18]
[6]
抗逆性强等特征，适宜在北方及全国各地养殖 。 同源染色体序列与近缘二倍体祖先基因组序列的
1.2 基因组资源 相似性差异，首次成功将异源四倍体鲤基因组拆
分为两个各由 25 条染色体组成的亚基因组，进而
长期以来，关于鲤的起源问题一直是科学家
评估了鲤亚基因组水平的结构变异、基因和转座
关注的热点。早在 1967 年，进化生物学界泰斗
元件组成、同源基因表达分化和表观修饰水平分
Ohno Susumu 就发现鲤染色体数目是其他大多数
化。结果表明，鲤异源四倍体基因组仍然保留了
鲤科 (Cyprinidae) 鱼类的 2 倍，并且其减数分裂中
完整的两套二倍体亚基因组，并未发现在多倍体
是形成 50 个二倍体，而非 25 个四倍体 [12] 。在其
基因组中常见的基因丢失和重新二倍化 (rediploid-
1970 年出版的专著《Evolution by Gene Duplication》
ization) 现象，却观察到大量同源基因不对称表达
[13]
中，又提出“基因组复制驱动进化”理论 。自此，
分化和表观修饰差异，揭示了鲤基因组通过精细
学者们通过一系列拷贝基因的研究，预测鲤四倍
调整两套基因的表达水平而非基因突变和丢失来
化起源大约发生在 1 600—5 800 万年前 。但是， [18]
[14]
维持正常生命功能的基因组倍性演化模式 。这
直至 2003 年，David 等 [15] 通过 59 个微卫星位点 些关键科学问题的回答，为深入认识鲤科鱼类多
估计鲤异源四倍体化大约发生在 1 200 万年前，才 倍体起源演化和探索多倍体鱼类的适应性潜能提
开始利用分子标记来解析鲤的四倍体起源问题。 供了新的见解，也为在四倍体背景下开展重要经
随后，研究人员进一步利用二代测序的鲤转录组 济性状遗传解析，进行基因组选择育种技术创新
数据，推测出其特有的第四轮基因组复制 (4R 提供了新的视野。
WGD) 时间约 560—1 130 万年前 [16] 。然而，由于
当时测序数据和分析方法的不足，有关鲤 4R 2 鲤的主要育种方法
WGD 事件的预测时间仍存在较大差异。2014 年，
2.1 杂交育种
Xu 等 [17] 基 于 Roche454、 Illumina 和 SOLID 测 序
平台，完成了雌核发育鲤的基因组深度测序、精 杂交育种通过选择不同父、母本进行交配，
细图谱绘制和基因组注释，其基因组由 16.9 亿碱 形成具有杂种优势的杂交后代群体。具有杂种优

中国水产学会主办 sponsored by China Society of Fisheries https://www.china-fishery.cn
3