Page 8 - 《水产学报》2026年第01期
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1 期 周 成,等:商业性热带金枪鱼栖息地研究进展 50 卷
2.2 栖息地模型 Regression Model, QRM) 对 CPUE、环境因子及其
交互项进行分析,确定了不同梯度条件下物种丰
栖息地模型在研究金枪鱼空间分布规律中应
度受环境的影响程度。
用广泛,通过分析物种分布和环境变量之间的关
②统计概率模型。除回归模型外,概率模型
系,确定物种的生境偏好 [97-99] 。本文根据物种分
也是栖息地研究中常用的统计模型,主要包括
布模型在金枪鱼栖息地研究进程中的发展脉络,
将主要的模型方法分为经典统计模型、生态系统 最 大 熵 模 型 (Maximum Entropy Model, MaxEnt)、
栖息地适宜性指数模型 (Habitat Suitability Index
动力学模型和机器学习模型三类:
经典统计模型 ①统计回归模型。广义 Model, HSIM) 及其扩展模型综合栖息地指数模型
线性模型 (Generalized Linear Model, GLM) 是一般 (Integrated Habitat Index Model, ISIM)。 MaxEnt 能
线性模型的扩展,分析响应变量和解释变量间的 够在有限已知的物种出现的环境特征变量内寻
线性回归关系,模型误差项可服从正态分布、二 找最大熵的概率分布来估计目标物种的概率分
项分布和泊松分布等 [97] 。Gavaris [100] 最早提出将 布 [109-110] ,也可以通过物种“出现”和“缺失”的二项
[97]
GLM 应用于标准化捕捞量和努力量数据,以规避 分布数据来预测物种的分布 ,Mugo 等 [111] 采用
渔具差异对单位捕捞努力量渔获量 (catch per unit 该模型比较金枪鱼和其他物种生境之间的空间重
effort, CPUE) 的影响,此后,GLM 模型将海表层 叠区域以确定大规模金枪鱼群和食物之间潜在的
温度 (sea surface temperature, SST)、南方涛动指数 生态相互作用。HSIM 最早由美国鱼类及野生动
(Southern Oscillation Index, SOI)、年月和地区等时 植物管理局在 1981 年提出 [112] 以量化野生动物生
空因素纳入考虑以分析热带金枪鱼地理位置分布 存环境特征、进行栖息地质量评价及预测目标物
和鱼群规模的年际变动 [101-102] ,同时也引入生物因 种出现概率,通过获取目标物种生存所需的相关
素分析热带金枪鱼水平空间分布和垂直丰度分布 环境数据,构建单个环境因子适宜度函数并赋予
与浮游动植物之间的关系 [29, 31] 。 权重再结合多项适宜度指数来计算总 HSI,当考
然而,CPUE 通常与其影响因子间存在复杂 虑多个环境变量的相互作用时,该模型衍生为
的函数关系,广义加性模型 (Generalized Additive ISIM [108, 113-115] 。 陈 新 军 等 [35] 通 过 ISIM 预 测 了 印
Model, GAM) 引入了非线性函数以解决 GLM 无法 度洋大眼金枪鱼丰度较高的纬度分布范围。Yen
灵活表达非线性关系的问题 [103] ,能够更加准确地 等 [36-37] 用 HSIM 识别黄鳍金枪鱼和鲣的栖息地特
表达热带金枪鱼资源丰度与环境影响因素间的 征及在特定特征范围内的相对丰度,并探究气候
关系并确定其影响权重 [104] 。Zagaglia 等 、Mugo 变化对金枪鱼生境适宜性和丰度变化的影响。
[32]
等 [33] 和 Setiawati 等 [34] 学者运用 GAM 分析了热带 生态系统动力学模型 生态位模型 (Eco-
金枪鱼栖息地分布特征,发现栖息地分布受到热 logical Niche Modeling, ENM) 认为物种分布是生态
带辐合带的限制,海温、海表面高度异常、海 系统演变过程中在一定历史时期内的表达结果,
水盐度和叶绿素浓度都会影响种群丰度大小 [104] 。 受到物种迁徙能力、物种适应能力、物种间相互
GLM 和 GAM 假设响应变量之间相互独立,但实 作用和非生物环境的影响 [116] 。ENM 基于已知分
际响应变量受到不同年份、不同区域面积、不同 布条件采用该模型解析热带金枪鱼种群的地理分
渔业公司、不同船舶类型等随机项差异的影响, 布差异,并聚类分析热带金枪鱼所关联的环境变
在 CPUE 标准化中引入广义线性混合模型 (Gener- 量 [39-40] 。为了进一步动态模拟热带金枪鱼种群空
alized Linear Mixed Model, GLMM) 和广义加性混 间变化在生态系统内部自上而下和自下而上的生
合模型 (Generalized Additive Mixed Model, GAMM) 态驱动机制,并探讨气候变化和人类政策对栖息
能够将随机效应项纳入考虑范围,处理解释变量 地的影响 ,综合生态系统模型如空间生态系统
[28]
间的相互作用 [104-107] 。此外,由于一般线性回归即 与种群动力学模型 (Spatial Ecosystem And Popula-
均值回归模型仅通过拟合解释变量的条件均值以 tions Dynamics Model, SEAPODYM) 和顶端捕食者
表达数据的集中趋势,并不能描述解释变量的全 生态系统模型 (Apex Predators ECOSystem Model,
局特征,为了在数据呈现偏态分布时获得更好的 APECOSM) 相继被开发出 [41-46] ,这些模型建立在
拟合效果,Song 等 [108] 采用分位数回归模型 (Quantile 多空间尺度物理-生物地球化学耦合数值模型的发
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